反硝化和N2O还原的过程

反硝化作用,细菌使用NO-作为电子受体,通常在无氧的情况下。因此,反硝化可以被认为是低氧条件下呼吸的一种方式。参与的细菌首先将NO3-还原为亚硝酸盐(NO2-),然后还原为NO、N2O和/或N2(图15.1)。反硝化作用是最大的自然源大气中的N2O。然而,在反硝化过程中形成的大部分N2O永远不会进入大气,因为细菌在最后一步将其还原为N2。

反硝化是一种厌氧,微生物介导的过程,在大多数水生和沉积环境,与有机物的氧化作用相耦合。只有在地下水系统中,黄铁矿(FeS2)和其他含Fe2+的矿物也可以作为重要的电子供体(Appelo和Postma, 1993)。如果NO-低或不存在,denitrifying生物只能使用N2O作为电子受体(Butterbach-Bahl et al., 1998)。

以活性有机碳作为电子供体的反硝化能力在不同类型的生物中广泛存在兼性厌氧细菌。然而,只有少数属在土壤、沉积物、海水和淡水中大量存在,如假单胞菌和Alcaligenes属(Tiedje, 1988)。负责与黄铁矿氧化耦合的反硝化作用的生物可能涉及硫杆菌和Gallionella(例如Appelo和Postma, 1993)。一般可以认为,如果低氧环境中存在足够的电子供体(有机碳或黄铁矿)和氮氧化物,具有适当代谢能力的细菌将占据反硝化生态位。假定自然环境中的所有反硝化剂都能够进行完整的反硝化序列,从而产生N2作为最终产物(Firestone和Davidson, 1989)。

限制反硝化速率的关键因素因环境而异。大多数表层土壤,特别是施肥土壤,含有足够的有机碳和NO-,而氧气的存在通常会限制反硝化。湖泊和海洋的水柱也是如此。在水生沉积物中,氧的渗透力很强扩散限制NO3-、NO和N2O的可用性通常是限制因素(Firestone和Davidson, 1989)。相反,电子给体的可用性通常起控制作用脱氮率在许多地下水系统中。因此,含有NO3-和/或n2o的地下水可能会在缺氧环境中持续存在(DeSimone和Howes, 1998;Groffman et al., 1998)。河岸带是个例外,因为这里输入的有机物相对较多。这通常允许在排入地表水之前有效去除地下水中的NO3- (Vidon和Hill, 2004)。NO3-的去除可能伴随着大量N2O的产生(Hefting et al., 2003)。

在土壤中,反硝化作用在时间和空间上变化很大。这使得精确测量反硝化速率变得困难(Hofstra和Bouwman,在出版社;Parkin, 1990)和N2O交换(Lapitan et al., 1999)。这种变化与排水良好的土壤的微观尺度(毫米到厘米)不均匀性有关,这种不均匀性是由于蚯蚓的浇铸物、分解有机质的颗粒和土壤团聚体的存在造成的。有机富碳颗粒和聚集体的外部是富氧的,可以支持高速率的硝化作用,而反硝化作用发生在低氧的内部(Parkin, 1987)。这些微位点解释了为什么即使在排水良好的土壤中也会发生反硝化。

土壤中NO3-的产生(硝化作用)只发生在好氧条件下。氧的状态,因此耦合no3却根据土壤湿度和随之而来的氧气在土壤中的扩散速度,土壤中的氧含量可以迅速变化(Tiedje, 1988)。随着氧气状态的变化,反硝化作用发生快速变化的一个例子是在偶发性降雨或灌溉事件后经常出现的土壤反硝化脉冲(Rolston et al., 1982;Ryden, 1983;Sexstone等人,1985;Van Kessel et al., 1993)。如果缺氧条件下持续到NO3-耗尽,土壤反硝化菌可能会受到NO3-的限制。

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