生物固定和氮在生物圈和全球粮食生产
诉Smil
马尼托巴大学地理系，温尼伯，MB, R3T 2N2加拿大
像这样的会议是科学还原论的胜利。在这个房间里，我们有几十个人，他们比这个星球上超过60亿人的任何人都更了解生物固定或细菌和植物生理学的一些极其专业的属性。作为对这种限制性关注的一种平衡，并遵循主题演讲的传统(包括在这些半年一次的会议上的一些演讲)，展望更远的领域，我将就生物固定在生物圈中的特殊位置及其在现代食品生产中的作用提供一些广泛的观点。我将从量化重氮营养体的罕见性开始，最后呼吁提高现有实践和过程的效率，而不是从事一种更吸引人的研究，寻找全新的活性氮供应。
我相信你们都意识到，在现有物种中，生物固定的相对稀缺性，但使用最近的全球生物多样性réévaluations，就会更加明显地看到这种能力是多么罕见。当然，我们不知道有多少物种，但最新的共识指出，总数远远超过了一代人之前的预期。截至20世纪90年代末，大约有175万个物种被命名和描述，这个数字的两倍似乎是对实际总生物多样性的一个非常保守的估计，而1360万个是最全面的全球评估提供的最有可能的总数(Heywood, Watson 1997)。同样，我们还没有确定所有重氮营养物种。例如，最近对从水稻根中提取的nifli基因片段进行的检查表明，其中大多数不能归属于任何已知的细菌(Ladha, Reddy 1999)。
即使假设不超过350万种物种(即已知多样性的两倍)，并且有102种原核生物拥有其中一种固氮酶，这意味着只有不到0.0003%的生物可以裂解N2。当我们再次假设，细菌和古生菌的最终总数至少是目前已确定的约5000种的两倍时，102种重氮营养体仍然只占所有原核生物的百分之几。
同样值得注意的是这种能力的高度保守的进化。尽管我们仍然不能重建一个令人满意的固氮酶出现和扩散的进化时间表，鉴于生物固定的无疑性，推测是合理的Archaen在随后的15亿年间，只有少数物种获得了固氮能力晚前寒武纪在五亿多年的进化过程中显生宙．所有生物中重氮营养物的比例很可能在晚期达到顶峰太古代的时代那时蓝藻细菌统治着生物圈，而大气中的氧含量只是今天浓度的一小部分。大约3.6亿年前，当维管植物征服大陆时，超过27万种裸子植物和被子植物中只有不到2万种，也就是总数的不到8%，进化出了与裸子植物共生或联系促进固氮细菌结瘤．
氮固定物种和氮共生体缺乏的一个最重要的原因是生物固定的高能量消耗。也许这种高价格的最佳指标是这样一个事实:在高压(大多高于10 Mpa)和高温(高于350°C)下，在大型钢转炉中进行的Haber-Bosch合成NH3实际上比在环境条件下操作的n -固定细菌的酶介导工作所需的能量更少。理论计算表明，豆科植物根瘤的能量消耗一般在3 ~ 6 g Cg”1 N之间，与共生的实际全株能量消耗相当N2固定可以很容易的两倍高(菲利普斯1980;哈达森，1984)。即使较低的范围也大约相当于100-200千焦克“1 n。作为比较，最早的煤基哈伯-博世工厂的能源需求刚刚超过100千焦克，而今天最好的单列凯洛格或托普索工厂所需的能源不到35千焦克“1，或生物固定能源成本的1/6 (Smil 2001)。当然，在所需能量上有本质的区别:Haber-Bosch合成需要不可再生的化石燃料(现在主要是CH4)，而光合作用下可再生的葡萄糖为生物固定提供能量。
生物固定的高能量消耗也是最好的解释，为什么大多数植物都避开了与重氮营养体的任何联系，而依赖于更低能量消耗的硝酸盐的吸收:这种减少的能量成本从可以忽略不计的量(完全在嫩枝中进行时)到大约1.5 g C g“1 N，以牺牲呼吸同化物为代价完全减少根(Hardarson, Lie 1984)。虽然在能源方面代价高昂，但生物固定仍然是自然生态系统中活性氮的唯一主要提供者(除了那些接受大量大气氮沉降的地区)，最近全球固定氮供应的réévaluations只提高了其对生物圈功能的相对重要性。
量化重氮营养体对生物圈活性氮供应的贡献仍然是一项不确定的任务，但最近对陆地生物固定的最佳评估提供了明显高于大多数经常被引用的先前估计的平均值。适当地，它使用了100-290 Mt N年的范围，但它为地球潜在的自然生态系统设定了约195 Mt N年的最佳均值(Cleveland 1999)。如果闪电固定的氮不超过5 Mt (Galloway et al. 1995)，重氮营养体将为农业生产前的土地生态系统提供约98%的活性氮。今天，根据土地利用变化调整的生物固定将使总量降低约15%，至每年近1.7亿吨。
传统农业通过种植豆科植物来扩大氮的供应，这种做法最终成为集约化种植的重要组成部分，特别是在欧洲、东亚和南亚。我对传统农业中氮素投入的记录显示，所有可用氮素中有50%来自豆科食物、草料和植物的生物固定绿肥20世纪50年代初中国的农作物(Smil 2001)。虽然豆科作物轮作在现代种植中仍具有重要意义，但传统的豆科绿肥作物种植做法已在稳步下降。
我还准备了第一个N流量的分类帐户当前全球粮食生产(Smil 1999)。到目前为止，这项研究中最准确的部分(其结果涉及20世纪90年代中期)是对世界农作物收获所消耗的氮的计算:收获部分约为6000万吨氮，作物残余物约为2500万吨氮。这85 Mt N的总量包括所有农田作物(主要谷物、蔬菜或非食用植物)中吸收的养分，以及在耕地上种植的牧草、水果和种植园物种中吸收的氮。唯一高度准确的已知输入是合成肥料中施氮量，在20世纪90年代期间接近80 Mt N (IFA 2001;粮农组织2001)。种子(2 Mt N)和灌溉水(4 Mt N)的贡献较小。作物秸秆和动物粪便的循环利用增加了30多万吨氮(分别为14和18)大气沉积(降水和干沉降中的所有活性氮)约为20 Mt N。
有几个因素造成了自由生活和共生固定物所作贡献的量化的不确定性。所有重氮营养物的固定率差别很大。在广泛栽培的豆科植物中，几乎所有已发表的根瘤菌固定值都至少有3倍的范围，对某些物种来说，传播范围要大得多，而对许多不太常见的豆科植物，发表的根瘤菌固定率太少(Smil 1997,1999)。因此，很难选择国家或全球计算所需的平均数。此外，与几乎所有的粮食作物和工业作物不同，豆科牧草和绿色肥料的土地面积没有全球统计数据。以前发表的全球农业生态系统年度生物固定总量大多在40 Mt N左右(Galloway等，1995年)。我对细菌固定氮的最佳计算是
在20世纪90年代中期的33 Mt N，范围在25到40 Mt N之间(Smil 1999)。取最可能的值，意味着重氮营养体目前贡献了全球作物可利用氮的20%左右。
它们在质量上的贡献更为显著。细菌固定的氮素通常比肥料和尿素更不易挥发，而肥料和尿素是目前世界上最重要的合成肥料。生物固定氮也比高可溶性硝酸盐中施用的高比例营养物质更不容易浸出。结果，更多的生物固定氮留在土壤中植物系统最终被作物利用相比之下，施用氮肥造成的损失现在已成为全球人为干扰的最大单一原因N周期．它们导致了各种不受欢迎的地方、区域甚至全球环境变化(Galloway等，1995;Mosier et al. 2001;Smil 1995,2001 a)。这些影响包括所有有人居住的大陆沿海水域氮的富集，以及大气中硝酸盐的高水平和森林和草地上氨的沉积。
科学的重点和目标随着时间而变化。四分之一世纪以前，人们普遍认为赋予非豆科主食谷物自身获得氮的能力是生物固定研究中最重要的长期挑战。当时，乐观的预测预计这一目标将在本世纪末实现(Smil 2001)。我认为，不这样做是不值得遗憾的，因为几乎可以肯定，新的产粮或产油共生体将付出巨大的产量成本。此外，除撒哈拉以南非洲地区外，目前全球农作物可利用的氮素并不短缺。我的全球平衡显示，作物吸收的氮量大约是它们最终吸收到组织中的氮量的两倍，因此，首先应该理性地解决的是养分的巨大损失(全球平均损失50%，水稻种植接近70%)(Smil 1999,2000b, 2001)。
富裕国家不需要增加粮食生产，因为他们的粮食供应已经超过实际平均人均消费量的50-70% (Smil 2000b)。因此，它们实际上应该减少对氮的总需求，其中一些国家，尤其是荷兰和日本，已经这样做了大约20年(Smil 2000b, 2001)。相比之下，人口众多的低收入国家将需要大幅增加粮食产量，才能在未来两代人的时间里至少再容纳20亿至30亿人口，并提高平均粮食供应的总体数量和质量。在这些国家，现代集约化种植的一个关键挑战将是将更高的粮食产量与活性氮的最低产量相结合。因此，生物固定研究可以通雷竞技手机版app过帮助提高亚洲细菌重氮养菌的生产力，对世界粮食生产和生物圈的完整性产生最大的影响。在非洲和拉丁美洲，通过提高豆科共生体和非豆科作物对生物固定氮的使用效率。
最有效的方法是通过生物固定提高豆科作物的氮素含量。这些收益的范围可以是在全球范围内产生重大总体差异的相对边际改善(例如从60%到70%)，也可以是在当地和区域具有重大重要性的大幅增量(例如从20%到40%)。大豆是第一类的最佳候选者;在许多贫穷国家，许多豆类品种仍然是蛋白质的重要来源，它们就是第二种情况的例子。雷竞技手机版app另一个积极追求的策略应该来自于更广泛地使用合适的内共生体，因为它们的引入和扩散不需要在转移共生中进行激烈的基因改造N固定到非豆科物种(Ladha, Reddy 1999)。基因工程最终将生产出一些固氮的非豆类作物，但在没有这种前所未有的进步的情况下，未来可以维持与健全的农业生态系统管理相适应的充足粮食供应。
第1节:固氮酶的化学与生物化学
继续阅读:信息Fgx
这篇文章有用吗?