两个连锁调控级联对日本白僵菌共生基因的控制
根据B. japonicum共生相关基因的调控，可以将其分为两组，这两组基因分别受两个基本独立的氧响应调控级联控制(图1)。
基因的mfcro-¿iPrnbic生命'Ay'p例如fixNOQP
N;固定基因如nifDK, rufH
图1。控制日本柏共生基因和辅助功能的调控级联。详情见正文。
基因的mfcro-¿iPrnbic生命'Ay'p例如fixNOQP
N;固定基因如nifDK, rufH
在图1左边的级联中，FixLJ-FixK2级联实现了氧感知并将“low-oxygen”信号转导到靶基因。FixLJ是一个经典的双组分调控系统，由血红素激酶FixL和FixJ反应调节剂组成(见Tuckerman et al. 2001及其参考文献)。在日本白蚁中，FixJ唯一已知的靶点是fixKi，它编码一种fnr型转录激活子，在FixLJ和靶基因之间起到中继作用(Nellen-Anthamatten et al. 1998)。目前，还没有证据表明FixK2集成了额外的信号。许多属于这一群体的靶基因并不直接参与固氮过程而是与类细菌的微有氧生活方式有关根结节．例子包括cbb^型末端氧化酶(fixNOQP,fixGHIS)的合成和活性所需的基因，该酶在根结节的微氧环境中支持呼吸(Preisig et al. 1993,1996)，血红素生物合成基因(hemA;Page, Guerinot 1995);(hemB;Chauhan, O'Brian 1997);两个hemN基因(Fischer et al. 2001)和共生摄取氢化酶基因(Durmowicz, Maier 1998)。FixLJ-FixK2级联的另一个靶点是在B. japonicum中发现的两个rpoN基因之一{rpoN\， Kullik et al. 1991)。该基因编码专门化的a因子a54，它是激活与nif和固定基因相关的-24/-12型启动子所必需的，由第二级联调控。
图1中右侧级联的靶基因包括直接参与固氮的基因(如合成和发挥作用所需的基因)固氮酶)以及其他基因(例如groESL伴侣蛋白;Fischer et al. 1993)或未知函数(Nienaber et al. 2001)，该级联的主要氧响应成分是NifA，它仅在低氧条件下活跃。不幸的是，对NifA的传感机制了解甚少。间接证据表明，它类似于具有氧化还原反应的铁-硫辅因子的FNR(回顾见Kiley, Beinert 1999)。B. japonicum NifA的体内活性依赖于四个保守的半胱氨酸残基，并被金属螯合物的存在所抑制(见Fischer 1994及其参考文献)。此外，我们最近获得的初步证据表明，在缺乏体内铁硫簇形成所需的半胱氨酸脱硫酶IscS的大肠杆菌菌株中，日本B. NifA(而不是肺炎克雷伯菌NifA)的活性降低(H.M. Fischer，未发表;Schwartz et al. 2000)。
NifA本身在日本白僵菌中受到双重控制机制的影响。它被编码在fixR-nifA操纵子中，其前面有两个重叠的启动子PI和P2 (Barrios et al. 1993,1998)。依赖于o54的启动子PI在低氧条件下由NifA自动调节(Thony et al. 1989)。P2启动子的活性依赖于位于fixR-nifA转录起始位点上游-64位的上游激活子序列(Bauer et al. 1998)。它代表了叠加RegSR双组分调控系统的RegR响应调控子的结合位点。在有氧条件下，RegR介导来自P2启动子的基础表达。在低氧条件下，fixR-nifA的表达约增加。5倍。这不仅是因为nifa介导的PI激活，还因为P2在低氧条件下的活性升高，正如最近通过fixR-lacZ报告基因融合所显示的那样，PI通过诱变而失活(M.A. Sciotti et al.本体积)。然而，RegSR系统似乎不太可能直接对氧气做出反应，因为RegS中缺乏明显的氧传感部分。 Rather, we believe that the cellular redox-state is sensed indirectly via an alternative yet unidentified mechanism. Notably, evidence was recently presented that the RegSR-homologous system PrrBA of Rhodobacter sphaeroides is sensing the electron flow through the cbb^-type cytochrome c oxidase (Oh, Kaplan 2000), and the redox state of the quinone pool was shown to act as a signal for the ArcBA and AppA-PpsR redox-responsive systems of E. coli and R. sphaeroides, respectively (Georgellis et al. 2001; Oh, Kaplan 2000).
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