核内再复制是杉木共生细胞分化的必要条件
E. Kondorosi, J.M. Vinardell, E. Fedorova, A. Cebolla, F. Roudier, S. Tarayre, G. Horvath，
K.富洛普，D.沃伯特，A.康多洛西
法国植物科学研究所，CNRS UPR 2355, 91198 Gif sur Yvette，法国简介
植物器官的发育是细胞周期和分化程序之间不断的相互作用。结节发育的各个阶段是由细胞周期的不同调控所控制的。第一步，根瘤菌点头的因素激活结瘤敏感根区细胞周期。在紫花苜蓿根中，氧化石墨烯被抑制的皮层细胞去分化并在原木质部极点前重新进入细胞周期。这些细胞经历了Gl/S转变，然而，细胞周期仅由内皮层的细胞分裂完成。有丝分裂活性的维持和邻近细胞的招募导致广泛但局部的细胞增殖和结节原基的形成。
第二步，结节原基分化。以紫花苜蓿为例，在根尖区建立自主分生组织，而淹没细胞则发展为各种结节细胞类型。细胞分化需要一个不可逆的细胞周期退出，由独特基因的表达来协调，以指定组织的特性。终末分化可通过完全丧失细胞周期活性而发生，就像在周围结节组织中一样。相反，细胞周期在中心区域保持部分活跃。这对于共生固氮结节细胞的分化可能是必要的，这些细胞不分裂，但复制它们的基因组。这种允许基因组复制而不发生有丝分裂的细胞周期形式被称为核内重复或内循环。与有丝分裂周期相反，内周期由DNA合成(s期)和间隙期组成，有丝分裂的抑制是由于周期蛋白依赖性激酶(CDK)-有丝分裂周期蛋白复合物的失活。
在M. sativa和M. truncatula结节中，二倍体细胞未被感染，基因组复制似乎是根瘤菌感染的先决条件。重复的内环循环导致细胞从8°C到32°C的核DNA含量(Truchet et al. 1978;Cebolla et al. 1999)。基因组大小和核体积的增加伴随着细胞大小的逐渐和成比例的增大。这种结节区(II区)的特征还包括许多早期结节素和细胞周期基因的表达。协调细胞周期和组织特异性事件的信号和机制仍然未知。根瘤菌感染或Nod因子是最有可能的候选者之一，然而，在没有根瘤菌和Nod因子的情况下，许多这些早期事件也发生在m.s ativa的自发结节中。这表明发育信号参与了细胞周期和结节特异性事件的协调。人们可以推测，细胞增殖是有限的，在植物中可以感觉到结节原基的大小。作为分化检查点，它可以在结节发育过程中触发进一步的分化事件。
当根瘤菌作为共生体的一部分从感染线释放到细胞质中时，它们与宿主细胞同时分化。奇怪的是，它们的发育与宿主细胞有一些共同的特征。在结节区II的成熟过程中，它们生长并逐渐失去分裂的能力。DNA含量的测量表明，类杆菌(例如在豌豆和m.s ativa结节中)的DNA含量比自由生活的细菌多4- 8倍(Bisseling等，1977年)。虽然这项工作没有被后续跟进，结果也没有被最近的技术证实，但类细菌和宿主细胞发育之间的并行性可能导致原核细胞和真核细胞类型的共同发育开关/信号的假设。
Endoreduplication的翻译结果:Endoreduplication在植物中广泛存在，并由基因决定。基因组的增殖被认为可以增加代谢活性、rRNA合成和转录活性。此外，给定细胞类型的细胞大小通常与核DNA的数量成正比，因此核内重复也是细胞生长的有效策略(Kondorosi et al. 2000)。在紫花苜蓿中，在结节中测量到最高的倍性水平。下面，我们将简要概述内环调控和机制的研究，以及核内重复循环在固氮结节发育中的意义。
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