固氮藻青菌的基因组分析念珠藻属Punctiforme
t . Thiel1 J.C. Meeks2, j . Elhai3 m . Potts4 f . Larimer5 j . Lamerdin6 p . Predki7 r . Atlas8
生物学系、密苏里大学圣路易斯,密苏里州63121,美国2部分的微生物,加州大学戴维斯CA 95616年,美国生物学系、里士满大学,里士满,弗吉尼亚州23173年,美国生物化学系、弗吉尼亚理工学院和州立大学
美国弗吉尼亚州布莱克斯堡24061年,计算生物学,橡树岭国家实验室,橡树岭,37831年TN,美国6生物学和生物技术研究项目,劳伦斯利弗莫尔国家实验室的
,美国加利福尼亚州利弗莫尔,94551 7美国能源部的基因组联合研究所,2800米切尔驱动器,核桃溪市,CA 94598,美国
路易斯维尔大学生物学系,路易斯维尔,肯塔基州40292,美国
1。介绍
念珠藻属punctiforme写明ATCC 29133是一个diazotrophic,丝状藻青菌oxygen-evolving光合作用。虽然这压力主要是自养生物,它可以生长在黑暗中heterotrophically使用蔗糖,葡萄糖或果糖(萨默斯et al . 1995年)。与所有蓝藻叶绿素以及光色素称为藻胆蛋白。这一毒株上色适应光线通过不同数量的一个胆蛋白质藻红蛋白,在绿灯的存在与否。蓝藻形成一个单元组,进行分类的基础上,细胞分裂(导致单细胞或丝状的增长)和特殊细胞的分化,如异形胞、厚壁孢子或hormogonia(Rippka et al . 1979年)。异形细胞是专门用于氮固定在一个含氧的环境中,hormogonia能动的细丝,厚壁孢子抗多种环境压力。n punctiforme最大的细菌基因组测序,这并不奇怪,因为它包含了几乎所有蓝藻的特征的群体。n . punctiforme有复杂的生命周期,包括在不同的时间,营养细胞的分化成运动型hormogonia,固氮异形细胞或耐药厚壁孢子。间隔的异形胞的模式丝以及之间的相互依赖固定碳和异形细胞供应营养细胞固定氮灯丝指示细胞间的沟通,表明这些和其他heterocyst-forming蓝藻作为多细胞生物(泰尔,Pratte 2001)。
n punctiforme形成共生的关联与各种各样的物种包括苏铁属植物Macrozamia sp,被子植物Gunnera sp。,苔藓植物金鱼藻Anthoceros毛虫。培养细胞的应变可以建立一个共生固氮Anthoceros毛虫(Enderlin,米克斯1983)和Gunnera spp。伯格曼(约翰逊,1994)。协会,共生念珠藻属的物种减少光合作用和固氮速率的增加。此外,异养代谢,支持固氮作用,增加。植物伙伴产生分子控制hormogonia和异形胞的分化(米克斯1998)。n . punctiforme基因组的功能分析将有助于理解这些microbe-plant互动,促进稳定的固氮协会。
2。程序
2.1。基因组分析。的基因组n punctiforme和Rhodopseudomonas palustris是使用全基因组鸟枪测序策略(她et al . 1995年)。DNA制备协议描述的网站:http://www.jgi.doe.gov/在“生产协议”。原始序列数据与PHRAP组装,通过使用软件写的“auto-finishing”
马特·诺兰(变得更/ Lawrcnce利弗莫尔国家实验室)和大卫•戈登(华盛顿大学)。开放阅读框(orf)被确定使用Critica,线代。对KEGG搜索基因集,包含,PROSITE,打印,ProDom和齿轮数据库,除了BLASTP与冗余数据库。假定的基因组织成基于KEGG类别和齿轮层次功能类别。额外的分析是基于序列比较Cyanobase,基因库和Swissprot。
2.2。系统发生的分析。系统发育分析程序Clustal W用于氨基酸序列比对和Phylip软件Seqboot Protdist,邻居,Consense产生距离树。树木在树状视图可视化。引导值是基于1000年复制。
3所示。结果与讨论
3.1。基因组分析。n的基因组punctiforme蓝藻明显大于其他测序的基因组。除了这三个基因组表1所示,两个额外的蓝藻基因组接近完成:原绿球藻的1.7 Mb基因组MED4的2.4 Mb基因组聚球藻属sp.应变WH 8102。当前n punctiforme基因组大小是9757495基地(11 x测序覆盖);然而,基因组的注释是基于只有92% (8 x覆盖;8941326基地)。超过5000的公认的ORF只有约62%的那些编码蛋白质与已知或可能的已知函数,而其余部分编码守恒假设的蛋白质没有已知函数(表1)。有趣的是,近四分之一的基因组编码并不能被关联到一个以前认识羊痘疮。
应变 |
基因组 |
羊痘疮 |
公认的 |
已知或 |
羊痘疮 |
独有的 |
大小 |
羊痘疮 |
可能的 |
出现在 |
应变 |
||
函数 |
念珠藻属 |
|||||
念珠藻属 |
9.78 Mb |
7432年 |
5314年 |
3328年 |
7432年 |
1578例(23%) |
punctiforme |
||||||
集胞藻属 |
3.57 Mb |
3215年 |
3215年 |
1521年 |
2547例(80%) |
668例(20%) |
6803年 |
||||||
7120年淡水藻类的一种 |
7.20 Mb |
5610年 |
4327年 |
4814例(86%) |
797例(14%) |
比较基因组的n . punctiforme和项圈藻sp。PCC 7120显示,他们分享80%的遗传信息,暗示两个菌株之间的密切的系统发育关系。n punctiforme包含许多基因的多个副本7120年项圈藻和/或在6803集胞藻属。项圈藻7120和6803集胞藻属有700 - 800羊痘疮是独一无二的,即不存在于任何其他菌株,而n punctiforme大约有1500这样的羊痘疮。大约500开放共享n . punctiforme和项圈藻sp。7120年PCC,但不与其他蓝藻,表明这些orf编码的蛋白质参与共同的表型特征等异形胞分化。
公认的基因编码的蛋白质参与所有蓝藻新陈代谢方面的预期。最大比例的基因(大约5%)与信号转导相关蛋白激酶等机制和响应监管机构。细胞被膜合成所需的基因,细胞分裂,染色体隔离组成几乎4%的orf氨基酸运输和代谢基因一样。几乎3%的orf编码基因参与有机碳代谢,大概反映这一毒株的异养能力。大约10%的羊痘疮是可能的酶或结构蛋白;然而,他们不能被分配给一个功能类别。显然有很多了解n punctiforme从这个庞大而复杂基因组的功能分析。
n . punctiforme基因组的许多基因类别包含有数量惊人的基因(表2)。在最大的类别是那些代表响应监管机构/传感器组氨酸激酶组。也有许多转录监管机构的副本。这表明高水平的许多过程的监管n punctiforme所需细胞分化和共生关系的建立和维护。
基于齿轮分配基因类别 |
假定的拷贝数 |
反应调节器接收域 |
168年 |
转座酶 |
148年 |
传感器组氨酸激酶 |
146年 |
转录监管机构(helix-turn-helix |
One hundred. |
域、AraC ArsR、LuxR LysR TetR) |
|
ABC转运蛋白的atp酶组成部分 |
99年 |
Tetratrico-peptide重复蛋白 |
96年 |
3.2。固氮酶基因。固氮作用是由一种酶复杂,包含dinitrogenase(由nifD编码和nifK)和dinitrogenase还原酶(ni / H编码),其装配需要许多nif基因产物(雅各布森院长,1992)。nif大型集群,从nifB fdxH nif-related基因是高度保守的蓝藻(泰尔et al . 1997年,1998年)包括n . punctiforme和项圈藻sp。PCC 7120(图1)。后者两个集群之间的主要区别是切除元素中断fdxN和nifD项圈藻sp。PCC念珠藻属punctiforme
23-kb切除元素nilB fdxN nils nifU glbN nlfH
orf nifX 2 1 nifW hesA hesB fdxH拖把n二4
项圈藻PCC 7120 sp
55-kb切除元素11-kb切除nifB fdxN \ nifS nifU nifH nifD我nifK orf镍铁nifN nilX 2 AnifWhesA hesB faxH拖把
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