无机碳和有机碳对球形棕囊藻的影响
培养物(菌落+细胞)的分离(< 5pm)
鞭毛细胞和非鞭毛细胞
实验条件报告为C:培养;F:字段;M:昌盛
实验条件报告为C:培养;F:字段;M:在介观动物观察中，硅藻的春季生长和光照水平似乎在单倍体鞭毛虫的集落生成中起着关键作用(表2)。光在单倍体鞭毛虫培养集落形成中的作用已在实验室研究中得到证实(Kornmann 1955;Peperzak 1993)。在中观生态系统中观察到球形P. blobosa开花结束时集落中单倍体鞭毛虫的形成，并与养分消耗有关(Verity等人，1988b;Escara-vage et al. 1995)或快速温度下降(Verity et al. 1988b)。光照限制也被怀疑在实验室和在低环境光条件下健康菌落下沉后的自然环境中发挥作用(Peperzak等，1988年)。
在今后的研究中，应从性过程的诱导，即合子和减数分裂的角度来考虑球形伞伞生命阶段的转变。应考虑内源性(生物钟)和环境因素可能的相互作用，因为这已被证明与其他碰植物有关，如球石藻(Houdan etal)。2004)。一些因素，特别是光线、营养状况和gamone(用于吸引、识别兼容细胞和交配的费洛蒙)的产生，应该进行研究。
对这些因素的了解，再加上高分辨率显微镜和流式细胞术技术，可以在培养物和现场观察这些短时间的过程，如合子和减数分裂。
其他Phaeocystis物种的生命周期
球形P. globosa存在单倍体-二倍体生命周期。这种单倍体-dip-loid生命周期也可能存在于其他三个Phaeocystis殖民地物种中，正如已经假设P. pouchetii (Eilertsen 1989;Jacobsen 2002)和P. antarctica (Medlin和Zingone这一期)。在这两个物种的开花动态中，除了两个倍性水平外，也确实观察到类似于球形伞伞生命周期中发生的事件。带有细丝的鳞片鞭毛虫被认为是集落的前体(Jacobsen 2002)，在P. pouchetii集落发育之前，观察到它们的丰度增加。这些细胞和带有2-40个细胞的年轻菌落后来被发现附着在硅藻上(主要是角毛藻spp;Eilersten 1989;Sukhanova和Flint 2001;Jacobsen 2002)，表明硅藻可能是菌落启动的关键因素。在殖民阶段结束时，被认为是鳞状鞭毛虫的小型鞭毛虫在殖民内大量繁殖或自由生活(Wassmann et al. 2005)。 In the same way, small flagellates of P. antarctica were shown to be mostly present before and at the end of colony blooms (Putt et al. 1994; Smith et al. 2003).
然而，在菌落产生的营养途径和大的孤立细胞的发生的意义上，种内可能存在一些差异。由于到目前为止只确定了一种倍性水平(二倍体)(Jacobsen, 2002)，集落形成的营养途径，无论是开花起始还是繁殖，似乎在P. pouchetii中占主导地位。从菌落中释放出来的细胞进行菌落繁殖尤其重要。在北方的研究中，菌落和鞭毛虫的贡献确实显示出很大的差异，这取决于调查地点和调查年份(Wass-mann et al. 2005)。尽管样品的保存和处理程序会由于集落解体而强烈影响观察到的自由生活细胞和集落细胞的比例，但袋囊假单胞鞭毛虫的大型鞭毛虫有时会超过集落细胞的丰度(Wassmann et al. 2005)。如此高数量的鞭毛虫可能反映了P. pouchetii的集落基质比P. globosa的更微妙的性质，允许更容易的集落破坏和随后的营养繁殖。此外，集落出芽可能是袋囊P. pouchetii集落增殖和开花发育的重要过程(Whipple et al. 2005)。
在P. scrobiculata和P. cordata中只观察到一种形态型，这表明要么还没有观察到整个周期，要么这些物种失去了形成殖民地的能力。Vaulot等人(1994)认为形成五射线或九射线星的细丝与单倍体细胞有关，这表明在海洋和低营养环境中，Phaeocystis会以单倍体鞭毛虫的形式出现。
的单倍体-二倍体生命周期Prymnesiophytes
由于鞭毛虫的形态类型不同，且有一种非运动细胞类型，球形鞭毛虫具有大多数触植植物的特征
Pavlovophyceae)，即包括形态不同的单倍体和二倍体世代交替的生命周期，每个世代都能够独立的无性繁殖(Billard 1994;Edvardsen 2002;Billard和Inouye 2004;Houdan et al. 2004)。Houdan等人(2004)从系统发育分布中提出，这是整个森林的原始状态Prymnesiophyceae．
这些单倍体和二倍体阶段呈现出典型的不同的鳞片纹饰模式，这是每个倍体阶段的特征。生命阶段之间的形态差异可能很小，例如Chrysochromulina polyl-epis (Paasche et al. 1990;Edvardsen和Paasche 1992;Edvardsen和Vaulot 1996)和Prymne-sium parvum/patelliferum (Larsen和Edvardsen 1998;Larsen 1999)，其中两种运动细胞类型仅通过身体尺度形态的微小细节来区分。球石藻的异态生命阶段分化更明显，并表现出显著的多样性(Billard and Inouye 2004)。交替二倍体异态球石藻，根据科的不同，有五种不同类型的单倍体阶段(非钙化运动阶段、全球石阶段、文石球石阶段、纳米球石阶段和非钙化底栖生物阶段;Billard和Inouye 2004)。然而，对同性交配和减数分裂的观察，为性行为的存在提供直接证据，仅限于极少数球石藻物种，如Pleurochrysis pseudoroscoffensis (Gayral and Fresnel 1983)和最近的Coccolithus pelagicus (Houdan et al. 2004)。
球藻单倍体-二倍体生命周期的生态学意义
单倍体-二倍体生命周期的优点
单倍体-二倍体生命周期广泛存在于各种性真核生物中，如红藻、大多数褐藻、许多绿藻、一些真菌、有孔虫、苔藓和蕨类植物。这表明，这种生命周期源于为生物提供选择性优势的适应性进化(Valero et al. 1992;Mable和Otto 1998)。基于理论和经验的考虑，单倍体-二倍体的生命周期已被证明结合了有性繁殖的优势和单倍体和二倍体的优势(Kondrashov和Crow 1991;Mable和Otto 1998)。有性生殖的优势在于对物种基因库的均质化作用，从而产生较高的遗传可塑性。由于每个基因都有两个副本，二倍体掩盖了基因组内有害的隐性突变，但却隐藏了两倍于此的有益突变基因。更大的突变等位基因池提供了遗传变异的来源，允许更高的适应变化的环境(Mable和Otto 1998)。相比之下，hap-loids在它们的基因组中表达每一个突变。有害突变被更有效地消除，单倍体种群往往携带更少的突变(Mable和Otto 1998)。
在生态水平上，二倍体阶段被认为代表了一个r-selected策略具有较高的增长率，使用无机营养物质，抗湍流，而单倍体阶段将有一个K-selected策略，更好地适应营养有限的条件，低生长率、运动性和混合营养(Valero et al. 1992)。在营养有限的条件下，单倍体细胞比二倍体细胞的营养优势是由于它们的体积更小(Lewis 1985)。以直径为4 |m和8 |m的活单倍体和集落细胞为代表的两个细胞计算，其表面体积比分别为1.5 ~ 0.75。这表明，单倍体细胞在低浓度时获取营养物质的形态潜力增加了一倍。此外，单倍体细胞还可以使细胞分裂期间DNA复制的能量消耗减半(Lewis 1985)。单倍体-二倍体异型生命周期的维持通常被认为是对季节性变化或包含两个不同生态位的环境的进化适应(Stebbins和Hill 1980引用于Valero et al. 1992)。
球形P. globosa形态型生态学
为了了解球形P. globosa生命形式的优势、交替和演替，人们提出了许多暂定假设，即纳米浮游细胞和大型胶质菌落
(兰斯洛特和卢梭1994;兰斯洛特等人，2002;Verity和Medlin 2003)。总的来说，这些研究得出结论，由于更高的生长特性和抗损失能力，菌落阶段相对于自由活细胞具有优势地位。
在开花期间，P. globosa殖民地的成功与凝胶殖民地的特殊生理和生态有关(Lancelot和Rousseau 1994;Lancelot et al. 2002)。菌落矩阵被证明是一种能量(Lancelot和Mathot 1985;Veldhuis和adm -raal 1985;Lancelot和Rousseau 1994)和营养素(Fe和Mn;Schoemann et al. 2001)。当资源有限时，这为P. globosa殖民地提供了竞争优势(Lancelot和Rousseau 1994;Lancelot et al. 2002)，当硝酸盐是氮源时(Lancelot et al. 1998)，允许比自由活细胞更高的生长速率(Peperzak et al. 2000b;Veldhuis et al. 2005)。另一方面，作为自由生活细胞的一些优势与在氨和磷酸盐有限的条件下更强的竞争能力有关(Veldhuis et al. 1991; Riegman et al. 1992), reduced nutrient uptake (Ploug et al. 1999), and alternative nutritional modes such as phagotrophy (Verity and Medlin 2003).
大型球形P. globosa群体通常不会或很少被浮游动物捕食，尤其是小型浅海桡足类(Hansen and van Boekel 1991, Hansen et al. 1993;Gasparini等等。2000;维里蒂2000;Koski et al. 2005)。这与猎物-捕食者大小不匹配、化学威慑、物理抑制和/或其他与生长状态相关的机制有关(Verity 2000;特纳等人，2002;Dutz et al. 2005;Long and Hay 2006)。食草动物的存在已被证明可以通过释放信息化学物质(Tang 2003)引起蜂群规模的增加(Jakobsen和Tang 2002)。 The colonial skin also provides a protection to colonial cells from fast growing grazers, virus and pathogen infection, and bacterial colonization (Hamm 2000). In mes-ocosms, the resistance of P. globosa colonies to viral infection has been demonstrated, while free-living cells undergo severe infection and mortality (Brussaard et al. 2005). Besides the physical barrier of the colonial skin, some antimicrobial effects might also be due to the high acrylate accumulation inside the P. globosa matrix (Noordk-amp et al. 2000). Contrary to the colonial form, P. globosa free-living cells may be heavily grazed by at least some microzooplankton and some stages of mesozooplankton (Admiraal and Venekamp 1986; Verity and Smayda 1989; Weisse and Scheffel-Moser 1990b; Weisse et al. 1994; Verity 2000; Tang et al. 2001; Turner et al. 2002). However, as recently shown by Long and Hay (2006), the grazing response for different copepods may vary more between different growth states of P. globosa, than compared to other prey types. Thus, further studies are needed to quantify the importance of different zooplankton grazing on this species.
对野外和实验室研究中用于生理学、放牧和裂解实验的球形假单胞自由活细胞的回顾表明，这些细胞的形态特征非常差(表3)。对培养和取样程序的仔细分析表明，球形假单胞自由活细胞要么是集落期(非活动的自由活细胞)，要么是与集落期同时出现的二倍体鞭毛虫。野外研究确实主要是在春季开花期间进行的，即当二倍体鞭毛虫和从集落中释放的集落细胞存在时(表3)。在实验室实验中，自由生活的细胞通常通过大小分割或从二倍体细胞中形成集落的营养途径从集落中分离出来(表3)。在最近的一项研究中，Dutz和Koski(2006)证明了放牧损失和营养转移效率高度依赖于全球P. globosa形态类型使用。带有线和形成星的鞭毛虫，即单倍体鞭毛虫对原生浮游动物捕食的敏感性已被证明低于缺乏丝状附体的集落细胞(Dutz and Koski 2006)。然而，评估不同Phaeocystis生命形式的放牧压力是一个复杂的问题，已被严格审查(Nejstgaard等人，这个问题)。
在文献分析的基础上，目前没有实验证据证明对球形伞的形态型有不同的自下而上的生长控制。然而，有一些证据表明，单倍体和二倍体形态型属于不同的营养类群。单倍体鞭毛虫确实是不可食用的自养纳米浮游生物，而二倍体鞭毛虫和自由生活的集落细胞是浮游微动物的猎物。
结论
关于不同相囊藻物种的生命阶段的知识仍然不完整，而且变化很大。通过形态表征和倍性水平的测定，对所有生命阶段的识别，对于大多数棕囊藻物种仍然缺失。对生命周期事件的完全理解需要结合流式细胞术、电子显微镜、遗传技术和光学显微镜对同一材料，无论是现场样品还是培养菌株。为了避免混淆，应该制定标准化的命名法来指代不同物种中的不同形态。这应该由科学家小组来完成，他们可以用复杂和常规的技术来分析相同的材料，但含有不同的物种。虽然在P. pouchetii和P. antarctica中被怀疑存在hap-loid-diploid生命周期，但仅在P. globosa中被证实。然而，还需要进一步的研究来证实这一生命周期，通过直接观察短时间的交配和减数分裂，交配系统和能力的特征(同婚制与异婚制，同婚制与异婚制)，以及诱导性行为的因素的知识。性过程的遗传调控研究将是表征生命周期的重要一步(Guillou and Biegala 2002)。
在这个阶段，对Phaeocystis单倍体和二倍体细胞的同源性和放牧敏感性的比较研究还不足以证明阶段之间的生态分化，并为生态位分离提供支持。通过对单倍体期和二倍体期纯培养物的生态生理特征，结合细胞特征(形态和倍性)，来评价花开花期作为二倍体细胞但全年持续为单倍体期的生态意义。
参考文献 |
实验 |
Exp.电导率。 |
游离细胞来源 |
使用的术语和可用的单元描述 |
增长的监管 |
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