棕囊藻属电子但是此属

图4分子钟的计算。(a) Edvardsen et al.(2000)中显示的ml树已经线性化(Kooistra and Medlin 1996)，因此所有的进化速率都是相同的。来自球石藻分类单元的化石年代被放置在节点上，这些分类单元在化石记录中具有Wrst外观(树上的开圈)。(b)根据Kooistra和Medlin(1996)，对树枝长度与化石日期进行了回归。根据这条回归线，我们推断了温水和冷水Phaeocystis (Y)和P. pouchetii来自P. antarctica (x)的差异(树上的实心圆)。(c)白垩纪以来南极地表水的温度，分子树与时间和温度成正比，重绘自Crame (1993)

暖水Phaeocystis物种与冷水Phaeocystis物种的分化时间约为30 Ma，这与Drake通道打开和ACC系统形成的时间一致。这将有效地隔离南极洲的祖先种群，使它们能够从温暖水域的祖先中形成物种。P. pouchetii与P. antarctica的分离时间约为15 Ma，这与当时世界海洋的一次主要变暖事件相吻合(图4)。在此之前，种群必须能够从南到北穿越赤道，因为水温足够低，可以生存，但这次变暖事件分离了两个极地种群，使它们得以分化成我们今天在两极的两个物种。有孔虫也发现了类似的结果(Darling et al. 2000,2004)。

因此，分子数据已经很好地定义了我们的物种，并表明哪些物种可能是由神秘物种组成的。我们在下面详细介绍了每个正式描述的物种的基本描述，并提供了一些关于其他已知此信息的未描述物种的指示。

正式描述的物种

以下是近年来已被重新审查的有效发表的分类群的概述。这些包括在其最近的综述(Sour-nia 1988)中列入该属的物种和在该日期之后描述的新物种，但有三个分类群自描述以来没有被研究过，分别是P. amoe-boidea Büttner, P. sphaeroidea Büttner和P. brucei Mangin。这其中的前两个没有特征的属，多的部门Haptophyta，所以很可能只有后一个物种可能仍然是一个有效的种Phaeocystis。在Jacobsen(2002)的表格中总结了本节中包括的物种的主要显著特征。

P. pouchetii (Hariot in Pouchet) Lagerheim (Pouchet 1892)形成云状菌落，每包4个细胞(图5a)。分子数据表明这是一个复杂的物种，但这里很少有菌株已经用分子技术进行了检测，所以这只是一个非常初步的建议。

P. pouchetii的鞭毛期(图6a)是最近形态学研究的主题(Jacobsen 2000,2002)。细胞呈圆形，平均直径5微米。鞭毛长度相等，约11 |m，异质性强。的haptonema极短，1-2 |m，有轻微肿胀，光镜不容易看到。身体鳞片有两种类型:几乎是圆形的平板，0.24 x 0.25 |m，边缘凸起，形成一个外层;较小的椭圆形板，边缘略微内折，0.19 x 0.15 |m，位于较大的鳞片下面。两种类型的鳞片都有薄的辐射脊。在细胞外可以看到5个一组的典型五边形近端结构的细丝(最大可达30 |m)，或在细胞表面下盘绕成囊泡。据报道，这些细丝中存在二氧化硅(Jacobsen 2002)。其超微结构与P. globosa (Parke et al. 1971)和其他有此信息的Phaeocystis (Zingone et al. 1999)相似，细胞核位于后方叶绿体与嵌入的类pyrenoids，和高尔基体之间。这个细胞阶段可以被病毒感染(Jacobsen等，1996年)。

P. globosa Scherffel (Scherffel 1900)形成球状菌落，细胞均匀分布在菌落中(图5b)。分子数据和DNA含量表明，这是一个多达三到四个神秘物种的复合体，但迄今为止，没有形态学调查存在支持这一点。

P. globosa的鞭毛阶段(图6b, c)由Parke et al.(1971)首次描述，命名为P. pouchetii，当时这两个物种被认为是同一物种生命周期中的阶段。细胞长度为3-6 |m，多为3- 4.5 |m。两种Xagella和haptonema从细胞体的凹陷处出现。鞭毛长度相等，为细胞长度的1.5倍，具有异质性。haptonema是Xagella长度的四分之一到三分之一。stiV，远端有明显肿胀。在活细胞中很容易看到触体，当细胞移动时，触体被引导向前。体鳞片显示两侧表面都有辐射脊，有两种类型:几乎圆形的Xat板，0.18 x 0.19 |m，边缘凸起，正在形成

图5 jahnii集落阶段的光镜显微照片(f) Phaeocystis sp.2 (a, b)取自http://www.jo-Phaeocystis。(a) P. pochetii， (b) P. globosa， (c) P. antarc- chemet .de/fiu/ ocb3043_html Scale bar = 100 ^m tica，年轻菌落，(d) P. antarctica，较老菌落，(e) P. antarc- chemnet.de/fiu/ ocb3043_html

在较大的尺度下，有一个外部层和较小的椭圆形板，0.10 x 0.13 |m，具有强烈的内折边缘。该属的超微结构是典型的，有两个金棕色的叶绿体，内部有梭形类芘，一些折射囊泡可能包括储存产物。细胞核位于后方，而高尔基体位于叶绿体和细胞核之间，有大量堆积的半胸腺。在过渡区鞭毛基部有典型的远端和近端板。Parke等人(1971)观察到的两个无性系中的一个(无性系147)在排出体外时形成5个一组的长细丝(高达20 |m)，其近端排列成非常典型的五边形结构，周围有一个微弱的囊泡，中心有一个孔。在细胞中，未排出的螺纹位于细胞表面下的囊泡内。Chretiennot-Dinet et al.(1997)表明这些细丝含有α -几丁质。

P. antarctica Karsten (Karsten 1905)从形态学角度来看是最不为人所知的Phaeocystis。它还形成球状菌落，细胞随机分布在菌落表面下(图5c, d)。随着年龄的增长，这些菌落会变得相当扭曲和拉长。

南极P.的鞭毛阶段(图6d)得到的研究很少。只有一种南极Phaeocystis的鳞片插图(Larsen和Moestrup 1989年)，显示了两种不同大小的椭圆形鳞片(分别为0.27 x 0.19 im和0.18 x 0.14 |m)。最近，从南极的现场材料中发现了三种不同的变种，与Larsen和Moestrup所显示的相比，它们的鳞片大小不同，并且其顶端没有凸起(Marchant等人，2005年，图6f, 7d-f)。从分离的菌落中获得的鞭毛阶段检测到大小仍然不同的鳞片，其系统发育接近SK 22 (Zingone和Montresor，未发表)。迄今为止发表的分子数据仅来源于殖民阶段或最初是殖民的鞭毛虫阶段。ITS序列pres-只有一种类型

图6 Phaeocystis鞭毛期的光学显微镜(LM)、透射电镜(TEM)和扫描电镜(SEM)显微照片。(a) P. pouchetii, TEM， (b) P. globosa, SEM， (c) P. globosa, LM， (d) P. antarctica, LM， (e) P. jahnii, TEM， (f)南极水域Phaeocystis sp. TEM， (g) Phaeocystis sp. 3, SEM， (h) P. cordata TEM， (i) P. cordata，星状图案

图6 Phaeocystis鞭毛期的光学显微镜(LM)、透射电镜(TEM)和扫描电镜(SEM)显微照片。(a) P. pouchetii, TEM， (b) P. globosa, SEM， (c) P. globosa, LM， (d) P. antarctica, LM， (e) P. jahnii, TEM， (f)南极水域Phaeocystis sp. TEM， (g) Phaeocystis sp. 3, SEM， (h) P. cordata TEM， (i) P. cordata，五丝结构中心的星形图案，TEM， (j) P. cordata, SEM。(a)选自Jacobsen (2002)， (c)选自Anna Noordeloos， (d)选自P. Assmy博士，(f)选自Scott和Marchant (2005)， (e, h, i)选自Zingone等人(1999)，(b)和(g)选自Vaulot等人(1994)。比例尺= 1 ^m on (a, b, g)比例尺= 10 ^m on (c, d)比例尺= 2 ^m on (e-j)比例尺= 0.3 ^m on (i)

图7棕囊藻鞭毛期的LM、TEM和SEM显微照片。(a) Phaeocystis sp. 1 (PML 559)， LM， (b) Phaeocystis sp. 1 (PML 559)， SEM， (c) Phaeocystis sp. 1 (PML 559)喷射出的管状结构尖端，TEM。(d-f) P. antarctica变种1、2、3;(g) P. antarctica花丝;

与P. pouchetii和P. globosa的ITS多种变体形成鲜明对比，这强烈表明来自南极的殖民Phaeocystis不是一个物种复合体。相似度，(b, c)由Gandi Forlani， (d-f)从Scott和Marchant(2005)。(g)www.marbot.gu.se SSS /其他/ Phaeocystis_scrobiculata.GIF。比例尺=下午10点(a)比例尺=下午2点(b)， (g)比例尺=下午0.5点(c-f)

南极菌株ITS序列的差异表明它们可能都是单一物种，而野外样品中的这些新的单细胞变种可能属于尚未栽培的物种

(图7 d-f)。或者，不同的鞭毛形态类型可能属于P. antarctica-支中的不同亚支。所有这些信息都表明了高度的形态多样性，并表明来自南极的Phaeocystis可能不止一个物种。平行形态学调查是有必要的菌株属于不同的P. antarctica亚支。

P. jahnii Zingone(图5e)形成的菌落与所有其他Phaeocystis菌落非常不同(Zingone et al. 1999)。这些是非运动细胞的松散聚集体，嵌在可能是多糖性质的粘性粘液基质中，没有外层，也没有确定的形状。在培养材料中，菌落可形成宽片，有时边缘贴在细胞管上。集落细胞大小为6 ~ 8.5 |m，有24个叶绿体。

P. jahnii的鞭毛细胞(图6e)呈圆形，直径3.5- 5im，鞭毛长度明显不等(分别为8.5- 12| m和5.5-6.5 |m)。haptonema相对较长(3-4.5 im)，末端无明显隆起。与其他Phaeocystis种相比，鳞片更薄，更精致，鳞片中心部分缺乏非常微弱的辐射图案。较大的鳞片(0.35 x 0.28 im)没有向上的边缘，而较小的底层鳞片(0.18 x 0.14 |m)有典型的内折边缘。在叶绿体之间的活细胞中，常可见折射的黄橙色体。在本种中未观察到丝状体。

P. cordata Zingone et Chretiennot-Dinet(图6h-j)仅以单细胞形式出现，通常呈三角形、心形或椭圆形，稍扁平，有深鞭毛凹陷，末端或多或少呈尖状(Zingone et al. 1999)。平均大小为3-3.5微米长，3-4 |米宽，约2.5微米厚。两根鞭毛略相等，长度分别为5.5-7.5和4.5-6 |m。碰体非常短(2.2-2.5 |m)，光镜下几乎看不见，电镜下可见末端凸起。细胞一般游泳时，鞭毛杆向后指向，两个鞭毛笔直，完全隐藏着触须。细胞在移动时围绕其纵向轴旋转。很少看到细胞随着鞭毛柱向前移动。大比例尺和小比例尺均为椭圆形，分别为0.25 × 0.18 |m和0.18 × 0.13 |m。较大的鳞片有向上的边缘和一个轻微的中央旋钮，形成外部细胞投资。较小的鳞片有内折的边缘，形成毗邻质膜的内层。 The filaments are seen in disk-like vesicles underneath the cell surface (up to three in a cell) or discharged, with the typical five-ray star pattern (Fig6i). Ultrathin sections show the two flagella and the haptonema inserted along a line that is transversal to the plane crossing the plast-ids. Comparable information is not available for other species yet. The internal microanatomy is similar to that of the other species of the genus.

P. scrobiculata Moestrup(图7g)是从新西兰水域收集的现场材料(Moestrup 1979)中描述为单细胞。没有证据表明它会形成菌落，也没有人对它进行过分子研究。它的细胞直径为8im，有两种鳞片，0.6 x 0.45 |m和0.19 x 0.21 |m。这两种类型的鳞片在背侧没有结构，但在腹侧有从平原中心放射出来的脊。它的鞭毛和碰鞘长度是球状P. globosa的两倍，鳞片大约大两倍。另一个显著的特征是它产生的细丝，它是9组(8对和1个单丝)，与其他产生细丝的物种产生5个单丝形成对比(图7g)。细丝的中心图案相当不规则，中间没有形成特征的星形。在澳大利亚水域(Hallegraeff 1983)和地中海(Zingone et al. 1999)也发现了以相同模式排列的细丝。然而，在澳大利亚和地中海的标本中，鳞片都较小，这表明在该分类单元中可能存在更高的多样性。

未定的物种

除了文献中描述的物种外，下面还介绍了一些目前正在进行形态学和分子研究的Phaeocystis分类群。

Phaeocystis sp. 1 (PML 559)(图7a-c)似乎只存在于单细胞中。两条鞭毛长度分别为8.5 ~ 12 | m和5.5 ~ 6.5 | m。触体长3-4.5 | m，末端无隆起。较大的鳞片与珊瑚相似，但更大(约0.35 x 0.22 | m)，有厚的凸起边缘和一个中心旋钮。较小的刻度(0.25 x 0.17 im)有内折的轮辋。这个物种的一个不寻常的特征是，它产生管状结构，其特殊的末端从细胞中喷射出来。这些小体可能以每个细胞5-7个的数量存在(图7b)，并在挤压后留下一个大的凹陷。随着培养年龄的增长，形成了许多底栖阶段，很可能是管状体帮助细胞附着在基质上。

Phaeocystis sp. 2(图5f)是迄今为止在地中海培育的唯一一种被证明形成典型球形菌落的Phaeocystis -tis (Zingone, Borra, Forlani和Pro-caccini，在准备阶段)。鞭毛虫的形状不规则，在鞭毛杆上有明显的肩。鞭毛长度明显不等，触须末端无凸起。在细胞表面没有发现鳞片，也没有任何种类的细丝。18S分析表明，该分类单元属于P. globosa分支，尽管它有9个碱基对的差异，这与P. pouchetii和P. antarctica之间的差异相当。ITS序列与其他球形假单胞菌菌株的ITS序列不一致。

Phaeocystis sp. 3(图6g)包括从地中海西北部分离出来的菌株。它是单细胞的，鳞片形态与P. cordata相似，初步被认为是后者(Zingone et al. 1999中为菌株MEDNS2和MEDNS3)，但在形态上存在差异，最初未被重视。与P. cordata相比，Phaeocystis sp. 3体型较大，身体呈圆形，鞭毛较短，较大的体鳞片几乎呈圆形而非椭圆形。初步分子分析已将其置于P. globosa复合物中。

显然，近年来遇到的物种的形态细节已经超出了Phaeocystis属的原始描述，因此我们认为有必要对属的描述进行如下修改:

Phaeocystis Lagerheim 1893, Zingone和Medlin修订。

具有两个差不多相等的鞭毛和一个较短的不盘绕的触须的活动细胞;1-4个顶叶叶绿体;细胞体通常被两种不同大小的扁平鳞片覆盖。弹射细胞器已知有几种。复杂的生命周期，包括非运动阶段的形成，不是所有物种都知道。非活动细胞，通常无附属物和鳞片，单个或排列为球形、浅裂、鞘状或不规则的胶状菌落;如果有附属物，通常较短或不完整。

前景

根据我们迄今为止的观察，包括现场和培养材料以及分子数据，很明显，我们已经从仅仅10年前的一个Phaeocystis物种:全球分布的P. globosa中走了很长的路。我们现在对该属的物种及其分布有了更清晰的了解。然而，棕囊藻仍有许多未解之谜。显然，Phaeocystis的种类比目前正式承认的要多。其中一些在形态上是不同的，而另一些则需要进一步研究，以评估它们是否为神秘物种，或者至少在生命周期的某些阶段，它们在形态上是不同的。分子和形态研究的新途径涉及仅从野外材料中已知的分类群，如南极南极的三种形态类型，以及尚未培养和罕见的P. scrobiculata，或来自南非水域的杯状板鞭毛虫(Pienaar 1991, 1996)。与集落期相比，鞭毛期似乎更广泛和多样化，应通过特定的培养技术(例如，连续稀释技术)收集研究材料。尽管细细丝的功能尚未完全阐明，但在PLY 559中发现的特殊挤出体的作用甚至更难理解。推测这些是不同的附着机制，但它们也可能参与潜在越冬阶段的形成(Gabbler et al.未发表的观察)。迄今为止所使用的分子工具对Phaeocystis种的描述做出了重大贡献。 What remains to be clarified is the genetic diversity within the major species and how this diversity changes in time and space, which will require the set up of new high-resolution methods (see Gabbler et al. (2007)) for the latest developments in population genetic analysis of Phaeocystis). This information, coupled with a better circumscription of species, is the prerequisite for significant advancements in the understanding of the ecology of one of the key players of the world ocean's plankton.

感谢Philipp Assmy博士好心地提供了南极南极的照片。Gandi Forlani提供了Phaeocystis sp. 1 (PML 559)的照片。图5.2 Scott和Marchant(2005)的照片经F.J. Scott和H.J. Marchant (Eds)的许可转载，南极海洋原生生物258，(2005)，版权属于澳大利亚生物资源研究，澳大利亚南极分部和Andrew Davidson。从形态学，相对DNA含量和假设的生命周期复制的数字棕囊藻属pouchetii但是此属(Prymnesi-ophyceae);特别强调了Jacobsen(2002)从Sarsia获得的Xagellated细胞类型，www.tandf.no sarsia[导读].中国科学院学报，2002,37(4):338-349。Vaulot et al.(1994)中的图2a, g和Zingone et al.(1999)中的图6,9,32经美国心理学会许可转载。该综述属于欧盟卓越网络MARBEF(海洋生物多样性和生态系统功能)的范围。

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继续阅读:方法初步研究了形成菌落的孢囊植物南极Phaeocystis globosa和P pouchetis的遗传多样性

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