两个棕囊藻属物种Prymnesiophyceae但是此属的殖民化有翼的硅藻和其他原生生物群落生物量的重要贡献

安德烈·Sazhin Jens c . Nejstgaard•l .费利佩阿提加斯••马克·e·弗里施

收到:2005年10月2日/接受:2006年6月12日/网上公布:2007年3月14日©Springer科学+商业媒体帐面价值2007

抽象的棕囊藻属和小有翼的硅藻在三种虫害但是此属Phaeo-cystis-dominated春天开花了在东英吉利海峡(2003和2004)和在挪威西部的沿海水域mesocosm实验(2005)。在这些研究中,殖民的表面大棕囊藻属种虫害的殖民地,但是此属小针状硅藻(Pseudo-nitzschia spp)被观察到。在英吉利海峡的硅藻Pseudo-nitzs-chia delicatissima殖民大的表面(> 100 ^)棕囊藻属globosa但是此属殖民地。丰富的Pseudo-nitzschia delicatissima达到130每殖民地和形成细胞总数的70%碳与Phaeo-cystis细胞在开花后期阶段。在挪威

P.P. Shirshov海洋学研究所的RAS, Nakhimovsky前景,莫斯科,117851年,俄罗斯的电子邮件:(电子邮件保护)

UMR 8013 ELICO (FORTEC) MREN-Universite du 'Opale滨海科特迪瓦Wimereux,法国

j . c . Nejstgaard

卑尔根大学生物学系,卑尔根,挪威

m·e·弗里希

佐治亚州萨凡纳Skidaway海洋学研究所,31411年,美国

水域,大型的表面(> 250 mm)棕囊藻属pouchetii但是此属殖民地被殖民Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata程度较轻一些其他浮游植物和原生生物物种,虽然这些硅藻丰度不大于40细胞每殖民地。基于这些观察我们建议硅藻利用棕囊藻属殖民地不仅作为栖息地,但是此属,但他们可以利用殖民矩阵作为生长基质。此外,这些观察结果表明,相当一部分的生物量(叶绿素)与棕囊藻属殖民地,但是此属尤其是大殖民地关心紧张和长时间的花朵,将共病的浮游生物物种,而不是只棕囊藻属细胞。但是此属

关键词生物量估计,殖民地•殖民•棕囊藻属布鲁姆•Pseudo-nitzschia但是此属的物种

介绍

共存的棕囊藻属物种pen-nate硅藻和其他原生生物,但是此属虽然不是普遍观察到的,是一个著名的和普遍现象(Hasle 1964;卢梭et al . 1994;Hasle和Syvertsen 1997;Peperzak等等。1998;Wassmann et al . 1999;Throndsen et al . 2003;哈姆和卢梭2003)。一般来说,殖民的microphytobenthos是众所周知的在大陆架水域和海洋和海洋近岸地区,有翼的硅藻也被认为是主导社区的表面纳米和微藻的大型植物和底栖动物(例如Proshkina-Lavrenko 1963;Sapozhnikov 2003等)。

自属棕囊藻属首次被提出来,但是此属在100年前(1892年Pouchet),大量的观察和研究报道明显bloom-forming棕囊藻属spp。但是此属(见,例如,回顾Schoemann et al . 2005年)。然而,在很长一段时间小针状Nitzschia物种的存在和/或在棕囊藻属殖民地据报道只有Hasle但是此属和同事(Hasle 1964;Hasle和Syvertsen 1997)。这些研究者描述了两个硅藻物种与表面棕囊藻属pouchetii但是此属殖民地:Pseudo-nitzschia delicatissima和Pseudo-nitzschia granii var. curvata (Thrond-sen et al . 2003年)。Wassmann et al。(1999)报道Pseudo-nitzschia参看pseudodelicatissima丰富种群和隐芽植物鞭毛虫Plagioselmis sp,与殖民地的p . pouchetii巴伦支海。在其他的研究衰老的棕囊藻属殖民地,但是此属泡沫通过显微镜检查显示存在大量的有翼的硅藻(Nitzschia物种)表面棕囊藻属globosa但是此属(Peperzak et al . 1998;哈姆和卢梭2003)。

在我们的研究中,我们观察到大量的小针状Pseudo-nitzschia物种棕囊藻属殖民地引发兴趣,但是此属两个定性和定量的分析这一现象。如果Pseudo-nitzschia物种包括棕囊藻属殖民地但是此属总生物量的一个重要部分,有必要考虑这个事实在食物网研究,垂直通量,生物地球化学元素通量等因为棕囊藻属phytoplankter的分布很广泛,但是此属通常发展大规模水华(Schoe-mann et al . 2005年)。

材料和方法

在开花,高于3 p . globosa 2003和2004年February-April水样收集在几个站在东英吉利海峡在沿海水域Boulogne-Wimereux,法国(图1)。水样收集从三个深度范围包括表层水(0.5 - 2米)、中深水域(10 - 12米),水从底部上方(- m)使用Niskin瓶在几个邮轮旅游房车“乌贼II”和“柯特斯·德·拉芒什海峡”。Coastal-offshore横断面和24小时漂移实验进行了两个网站,一个位于Wimereux-Slack河口,另一个位于南湾的索姆河。

样品p pouchetii也来自花朵的mesocosm实验海洋生物学领域站,卑尔根大学挪威西部(60°16 ' N, 05 14°E), 2005年4月01-27(图2)。实验基本上被Nejstgaard et al。(2006)在浮动11立方米聚乙烯外壳(深度为4.5米,2米直径)。昌盛是透明的普及率为90%光合有效辐射(PAR)。昌盛被注入峡湾满3月31日从5米的深度。混合一个airlift-system水柱,注入401水敏”1。为了让新物种的引入,避免大量的pH值变化由于初级生产,和更换水取样mesocosm实验期间,10%的mesocosm水被泵从4月1日开始每日更新峡湾mesocosm以外的水的深度2.5米。强烈的布鲁姆的p . pouchetii刺激与NO3(16毫米)和PO4受精后(1毫米)。

整个殖民地和细胞内殖民地(non-motile阶段)的棕囊藻属被光学显微镜识别和枚举。但是此属样本保存住或有1% glutaralde-hyde-lugol解决方案(卢梭et al . 1990年)。此外,我们使用显微数字化枚举和识别鞭毛虫形式(能动的阶段)的棕囊藻属,但是此属microplankton(谢尔et al . 2000年)。在我们的修改过程中,样本沾primulin,固定的3.6%戊二醛溶液的10%甘油添加更好的保存,并轻轻过滤到black-stained Nucleopore过滤器(0.4毫米)。相同的显微镜程序申请样品

图1采样区域的地图在东英吉利海峡

从英吉利海峡东部和西部挪威。微观不动的细胞的数量估计不同卷的棕囊藻属内部但是此属殖民地与获得的结果由卢梭et al .(1994),即根据以下回归方程:对数Ncell = 0.51 + 3.67 V Ncell哪里殖民地细胞数量和体积V是殖民mm3表示。对于硅藻物种的鉴定,我们使用基于光学显微镜观察分类键(Hasle et al . 1996;Hasle和Syvertsen 1997;Throndsen et al . 2003);和电子显微镜观察(Hasle et al . 1996;Priisholm et al . 2002年)。为Pseudo-nitzschia delicatissima从英吉利海峡,扫描电子显微镜(SEM)得到了电子显微图使用一个狮子座438 VP扫描电子显微镜。细胞体积是由近似计算最接近的样品3 d形状和转换成C根据Menden-Deuer Lessard (2000)。硅藻的体积通常少于3000量子化学,所以我们应用原生生物浮游生物volume-to-carbon转换公式如下:pg C x volume0939电池1 = 0.216。

从英吉利海峡,84年样本统计。大多数样本保存和殖民地的棕囊藻属,但是此属枚举收集的样本总量(100 - 250毫升)。样本解决最低24 h,然后轻轻地集中去除地表水和塑料注射器(ca。10毫米直径),通过5点尼龙网。所有体积集中次级样本(5 - 10毫升)中观察到1 ml-Naumann计数室(瑙曼1922年)。

因为样本收集来自各种各样的水文地理的条件,这是不可能的统计分析样本对环境条件(即。、时间、位置和深度)。出于这个原因,样品从英吉利海峡被分成不同的组根据p . globosa绽放的舞台。这些阶段的基础上确定各种特征:殖民地的存在与否,他们的大小和形状和殖民地内细胞的数量。额外指示一个或另一个阶段的p . globosa布鲁姆是其他藻类,提供的主要是硅藻也算在样品。浮游植物演替变化社会允许我们做出更精确的数据分组。三组是杰出的。第一组包括样品收集和采集到的样本几个3月2月底(p . globosa开始开花),第二组包括4月收集的样本(中间开花),第三个包括样本收集5月(布鲁姆结束)。在每一组中,独立于集合的日期、地点和深度,算为一组的数据。

只活在挪威西部mesocosm实验样本进行了分析。开发的p . pouchetii开花受精meso-cosm之后每天从1 4月4月27日,

2005年。在此期间大约30个样本进行了分析。在每个样本至少500菌落数,至少20殖民地测量。

结果

Pseudo-nitzschia delicatissima1形成(通常为单一或双)殖民地的表面p globosa殖民地深度从东英吉利海峡(图3 a - c)。硅藻生长通常始于殖民地大小超过100点(典型的生物质值p . globosa细胞colony-1约380 pg C)和布鲁姆相当激烈。在这个阶段,硅藻观察p . globosa殖民地的5 - 14%,约为5 - 7 Pseudo-nitzschia delicatissima细胞每殖民地(88 - 124 pg C colony-1)(图4)。在华发展,殖民的频率增加到30%左右。一个月以后,当蚁群的规模达到300 - 600点(典型的生物质值p . globosa细胞colony-1约1140 - 1795 pg C),数量Pseudo-nitzschia delicatissima增加

1)在最近的一篇文章中(结合形态学和分子的发现)Pseudo-nitzschia delicatissima被证实是一个复杂的三个不同种类(Pseudo-nitzschia delicatissima, p . decipiens sp. 11月和p . dolorosa sp. 11月(Lundholm et al . 2006年)。

25 - 50细胞每殖民地(442 - 883 pg C colony-1)。布鲁姆的开始两个月后,近100%的p . globosa殖民地被硅藻殖民,殖民地的平均大小超过1000毫米(p . colony-1 globosa细胞生物量值高于3560 pg C),和Pseudo-nitzschia delicatissima不同从几120 - 130细胞/殖民地(2119 - 2296 pg C colony-1)。类似的观测是在2003年和2004年。在这些研究中,布鲁姆的持续时间,平均贡献Pseudo-nitzschia delicatissima总生物量与p globosa殖民地是碳总量的46% (non-motile p . globosa细胞和硅藻)。然而,在开花阶段后期,生物量的Pseudo-nitzschia delicatissima占总数的70%碳的棕囊藻属细胞内(不动的阶段)但是此属殖民地。在这些估计碳从殖民地矩阵是不包括非细胞物质与殖民地包含很少的碳(Rijssel et al . 1997年)。

在布鲁姆的p . pouchetii meso-cosm实验(挪威)第一个硅藻出现当殖民地达到一个大小为250×180毫米包含大约50不动的细胞(544 pg C colony-1)。在这个阶段在殖民地开发殖民地的p . pouchetii振荡从球面到椭球形状和我们开始观察他们的殖民的硅藻Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata(图5 a、b)。在接下来的两周,p . pouchetii殖民地的平均尺寸继续增加到370 x 350毫米包含约200个细胞colony-1 (2176 pg细胞的C /殖民地)和Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata不同从4到59细胞每殖民地(136 - 2011 pg细胞colony-1 C),平均18个细胞/殖民地(613 pg细胞的C colony-1)。然而,只有不到1%(0.22 -0.92%)的棕囊藻属殖民地被殖民但是此属硅藻(图6)。除了Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata, p . pouchetii殖民地被其他硅藻物种偶尔殖民。例如,我们观察到一个p pouchetii殖民地12细胞Nitzschia frigida与1 - 3细胞表面和其他殖民地的Cylindrotheca新月藻(图7)。在两个样本中,我们观察到p pouchetii殖民地与附加suctorian纤毛虫(Acineta tuberosa)(图8)。Cili-ates属的Acineta已报告

图3 (a - c)硅藻Pseudo-nitzschia delicatissima栖息的表面棕囊藻属globosa但是此属殖民地从东英吉利海峡(c b epiflu-orescence显微镜,光学显微镜,扫描电子显微镜)

附生生物十足类、枝角目动物、桡足类、介形亚纲动物等足类动物和片(Fernandez-Leborans和Tato-Porto 2000;阿恩特et al . 2005年)。

讨论

在这个报告中我们提出观察棕囊藻属殖民地被殖民但是此属不同的小

图4开花和演化的棕囊藻属globosa殖民地,但是此属硅藻Pseudo-nitzschia delica-tissima从2003年和2004年东英吉利海峡

图5 (a, b)硅藻Pseudo-nitzschia参看granii var. curv-ata栖息的表面棕囊藻属pouchetii但是此属殖民地从挪威西部(光学显微镜)

针状Pseudo-nitzschia物种到了这样一种程度,估计硅藻碳有时类似于甚至超过了贡献

4月

2003 + 2004

内的不动的棕囊藻属细胞但是此属殖民地。p . globosa的殖民Pseudo-nitzchia delicatissima期间连续两年在英吉利海峡,p .由其他Pseudo-nitzschia pouchetii物种在挪威mesocosm实验中,和其他作者先前的报告,确认殖民的棕囊藻属殖民地,但是此属硅藻和其他原生生物似乎是普遍和常见的现象。例如,存在Calliacantha•(Choanoflag-ellida)在高丰富衰老殖民地p pouchetii报道从东部白令海货架(Sukhanova和燧石2001),卵形的异养gymnodinoid鞭毛藻类被发现在衰老棕囊藻属殖民地但是此属(Peper-zak等等。1998)和初步的观察棕囊藻属南极洲但是此属殖民地收集在罗斯海显示小(小于10点)het-erotrophic原生生物与殖民有关矩阵(盾牌和史密斯2005)。棕囊藻属物种可能但是此属殖民地以来强烈的殖民能舒展开,包裹着颜色的藻类如硅藻,应该小心当估计棕囊藻属殖民地但是此属生物质使用颜料型方法。例如,量化了的背影,甚至是高效液相色谱法(HPLC)和化学分类法(CHEMTAX)没有直接检查藻材料(cf。Irigoien et al . 2004年)可能会导致重大的棕囊藻属生物质但是此属高估。见

图6开花和演化的棕囊藻属pouch-etii但是此属殖民地(a)和硅藻Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata (b)从西方挪威。广场是指殖民地的数量和殖民地的平均大小的圆圈

图6开花和演化的棕囊藻属pouch-etii但是此属殖民地(a)和硅藻Pseudo-nitzschia参看granii var. curvata (b)从西方挪威。广场是指殖民地的数量和殖民地的平均大小的圆圈

图3 b,大部分的总叶绿素与棕囊藻属殖民地可以来源于硅藻但是此属殖民地而不是Phaeocys-tis细胞内的殖民地。因此准确地量化棕囊藻属生物质但是此属,尤其是在激烈的和长时间的花朵,需要考虑相应的藻类等殖民地和明确的方法应该经常使用显微镜。

底层过程影响棕囊藻属殖民地,但是此属硅藻之间的关系仍不完全清楚。的关系

图7硅藻Cylindrotheca新月藻存在于表面的棕囊藻属pouchetii但是此属殖民地从挪威西部(光学显微镜)

殖民地之间的棕囊藻属,但是此属硅藻可能代表主动或被动的协会。最近在南大洋的研究已经证明p南极洲和硅藻有相似的光合能力和增长都可以在相同的光照条件下共现(Hilst和史密斯2002)。如果p . globosa也是这样,p . pouchetii和相关Pseudo-nitzschia物种,棕囊藻属殖民地,但是此属硅藻的殖民化可能会发生没有优势或劣势下物种相似的有利的生长条件。另外,众所周知,硅藻能够使用各种有机物质,特别是光合作用是有限的(列文和Helle-bust 1976;莫雷和Syrett 1988;Petterson和

Sahlsten 1990;格雷厄姆和威尔科克斯2000)。因此可能硅藻使用Phaeo-cystis种虫害殖民地不仅作为栖息地,但可以利用有机和无机物质来自或与殖民相关矩阵。等可以增加共生棕囊藻属殖民地成为老,但是此属少辩护由于恶化的殖民地膜(哈姆et al ., 1999;哈姆,2000)或变得不那么他感作用(长等人提交)。还有一种可能性是,棕囊藻属可能受益于一个协会,但是此属Pseudo-nitzschia在这种情况下他们的协会代表一个真正的共生关系。据报道,Pseudo-nitzschia物种可以产生特定的醛,减少桡足动物繁殖力(Miralto et al . 1999),因此,存在Pseudo-nitzschia种虫害对棕囊藻属殖民地可能提供一个水平但是此属放牧保护老化的殖民地。然而,在我们看来Pseudo-nitzs-chia物种的相互作用和棕囊藻属殖民地最有可能被但是此属兼性共生类型,尽管还需要更多的研究来调查这一假设。无论如何,概念模型生命周期的棕囊藻属spp。但是此属(惠普尔et al . 2005年)特别是生态殖民生命形式的意义现在应该考虑Pseudo-nitzschia /棕囊藻属协会。但是此属

确认我们感谢露西博士Courcot从大学杜'Opale滨海科特迪瓦Wimereux、法国的SEM照片,用于识别Pseudo-nitzschia delicatissima。我们感谢的人员随机变数乌贼II和柯特斯·德·拉芒什海峡的帮助在东英吉利海峡邮轮期间,以及员工滨海大学的卑尔根大学的技术支持和帮助。安娜Boyette (Skid-away海洋研究所的)准备数据。这项工作是cp的一部分“布鲁姆的棕囊藻属“但是此属和“东方PNEC Manche”法国东部通道监控区域和国家项目。延斯·c·Nejstg-aard支持由挪威研究委员会(152714/120)。本研究也由美国国家科学基金会资助办公室极地项目资助(opp - 00 - 83381)和美国能源部生物技术Investigations-Ocean利润率项目(fg02 - 98 ef 62531)。

引用

阿恩特CE、Fernandez-Leborans G, Seuthe L, Berge J, Gulliksen B(2005)纤毛附生生物在北极

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