二氧化碳升高对农作物的影响

大气中二氧化碳升高的影响已经对许多作物进行了研究(Kimball 1983;Cure and Acock 1986;其中反应与其他环境因素有关(图1.1)，包括光、温度、水、盐度和营养物质(Bowes 1993)，特别是硝酸盐和磷酸盐(McKee and Woodward 1994)。

植物对升高的二氧化碳的生理和生化反应(Bowes 1993)co2施肥效应(Dhakhwa et al. 1997)，已经在不同的植物中进行了研究光合作用途径主要在C3种，但也在C4种

图1.1作物对CO2、温度和其他环境因子的响应

图1.1作物对CO2、温度和其他环境因子的响应

而且CAM植物(Bowes 1993)。目前，环境CO2浓度是具有C3光合途径的植物的限制因素，大气CO2浓度增加一倍将有利于这类植物，因为核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(二磷酸核酮糖羧化酶)可以由于CO2:O2比值的增加而固定更多的二氧化碳，从而导致光呼吸减少(Ziska和Bunce 2006)。已有研究表明，植物可以检测二氧化碳浓度，但人们对这种二氧化碳信号的机制知之甚少(Woodward 2002)。

二氧化碳富集影响植物结构(Pritchard et al. 1999)，短暂地提高植物的相对生长率(RGR) (Lambers et al. 1998)，增加生物量和产量(Kimball 1983)。它改变了植物发育阶段的时间(Bowes 1993)，但加速了生长，从而导致叶片提前衰老(Heineke et al. 1999)。在CO2浓度升高的条件下，植物生长导致叶面积、叶面积指数(LAI)、叶面积持续时间和叶厚度增加，其表现为比叶面积(SLA)减少(Bowes 1993;Bray and Reid 2002)，这在一定程度上与积累有关非结构性碳水化合物(Lambers et al. 1998)。

升高的二氧化碳导致植物产生更多的叶肉细胞和叶绿体以及更长的茎和延长的大根，改变了分支模式(Rogers et al. 1992;Bowes 1993)。高碳排放增加可能会增加根的长度、直径和数量(Lee-Ho et al. 2007)，并刺激在高浓度二氧化碳环境下生长的植物产生侧根(Pritchard and Rogers 2000)。在二氧化碳富集的情况下，生物量分配从叶向根的转变会发生(Stulen和Den Hertog 1993)。以…为基础面对实验， Kimball et al. (2002b)报道，在某些农作物中，CO2升高对根系的刺激大于对枝条的刺激。

升高的CO2可以增加花、水果和种子的数量(Bowes 1993;Jablonski et al. 2002)，其结果是单个种子质量和总种子质量较大，但种子氮浓度较低(Jablonski et al. 2002)。它还增加了种子产量，但减少了籽粒和花的蛋白质，这在不同的小麦品种中得到了证明(Ziska et al. 2004)。在高浓度CO2环境下生长的一些物种的种子质量可以通过脂质代谢的变化而受到影响。例如，与环境二氧化碳水平相比，升高的二氧化碳改变了小麦籽粒脂质(Williams et al. 1994)，并使小麦叶片中的线粒体数量增加了一倍(Williams et al. 1998)。

CO2升高通过改变植物的化学成分来影响生长，如27种C3物种(包括9种作物)所示(Poorter et al. 1997)。他们报告说，二氧化碳浓度升高导致了非结构性碳水化合物的积累，减少了有机氮化合物和矿物质，增加了叶片中可溶性酚类化合物的浓度。此外，CO2富集会影响光氧化和光还原C循环所必需的氮和磷(Rogers et al. 1999)。在高浓度CO2环境下生长的植物具有更高的氮利用效率(NUE)和光合氮利用效率(PNUE) (Tuba et al. 2003)。

在不同物候期，升高的CO2以不同强度刺激光合作用(Mitchell et al. 1999)，其直接后果是干物质产量增加(Lawlor and Mitchell 2000;Ziska et al. 2004)。有许多研究表明，光合速率的初始刺激随着暴露于升高的CO2而下降(Bowes 1993;Moore等，1999;Stitt和Krapp 1999)。植物对高浓度CO2的驯化已被彻底描述(Heineke et al. 1999;Moore et al. 1999)。光合作用的下降可能伴随着Rubisco含量的降低(Moore et al. 1999)和叶片碳水化合物信号的调整(Heineke et al. 1999;Moore et al. 1999)，如淀粉含量增加，氮浓度降低(Stitt and Krapp 1999)。其中一些导致光合作用下降的改变可能是由于盆栽中物理生根空间有限而限制了根系的生长，尽管不同研究的结果并不一致(Berntson et al. 1993)。 In such situations, two important regulating factors are: (1) reduced nutrient availability (McConnaughay et al. 1993), particularly nitrogen and phosphorus, and (2) sugar sensing and signalling (Rolland et al. 2002). In the latter case, under elevated CO2, high sucrose levels can act as signals that modify the activities of sources and sinks (Taiz and Zeiger 2002) and downregulate biosynthetic activity. Reduced photosynthesis may also be related to the utilizing capacity of plants for the extra photosyn-thate, which is produced under CO2 enrichment (Arp 1991; Reekie et al. 1998).

另一方面，Garcia等人(1998)发现，在田间条件下，使用自由空气二氧化碳富集，春小麦的光合能力几乎没有下降的证据。在他们的研究中，光合作用在作物的整个生命周期中显著增加。尽管每单位叶面积光合作用的损失令人称赞，但形态特征的改变，如更大的叶面积，可以增加植物生物量和产量(Bowes 1993)。

升高的CO2通过部分关闭气孔和降低气孔导度来减少蒸腾作用(Morison和Gifford 1983;Bunce 2000)，这降低了植物在极端温度事件下通过非光化学机制消散热负荷的能力(Shaw et al. 2005)。另一方面，次环境CO2水平刺激气孔打开或抑制气孔关闭(Assmann 1999)。气孔开放度的降低导致水分利用效率的提高(Guy and Reid 1986;Clifford et al. 2000)，结果降低了水的压力在植物中(Kimball 1983)。Wilson和Bunce(1997)报道，叶片温度和叶片-空气蒸汽压差都对大豆气孔导度的降低起作用。由于气孔的部分闭合，植物水分状况的改善会导致更高的膨压，从而刺激叶片膨胀(Lenssen和Rozema 1990)。此外，植物水分利用效率受到气孔密度的强烈影响(Woodward和Kelly 1995)。叶片气孔密度和气孔指数与CO2浓度升高呈负相关，在过去100年间均呈下降趋势(Woodward 1987)。

CO2浓度升高时蒸腾减少，而湿土壤叶片水势没有增加，表明水分导度降低。在某些作物(如玉米和大豆)中，在高浓度二氧化碳下生长，两者都有可逆和不可逆水力导度下降，这可能与蒸腾作用减少有关(Bunce和Ziska 1998)。Robredo等人(2007)还表明，在高浓度二氧化碳条件下生长的大麦植株的水力导度明显低于在普通二氧化碳条件下生长的大麦植株。

为了应对二氧化碳的升高，一些物种的呼吸速率增加，但另一些物种的呼吸速率降低(Poorter et al. 1997)。如前所述，大气中二氧化碳浓度升高导致线粒体呼吸减少，当前二氧化碳浓度加倍将使呼吸速率每单位干重降低15-18% (Drake等)。1999)。

升高的CO2可以影响植物激素，并通过增加1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)氧化酶的量来促进乙烯的产生，这在不同的植物物种中已经得到证实(Sisler和Wood 1988;Smith and John 1993)，包括向日葵Helianthus annuus L. (Dhawan et al. 1981;Finlayson和Reid 1994)。Woodrow和Grodzinski(1993)报道，与在低二氧化碳水平下生长的植物叶片相比，在高二氧化碳水平下生长的番茄(Lycopersicon esculentum L.)叶片的内源性乙烯产量增加。

乙烯可以影响很多方面植物生长发育(Khan 2006)，包括叶片方向和碳分配，如番茄(Woodrow et al. 1988)。它还影响向日葵的根的生长，这是受CO2浓度的影响(Finlayson和Reid 1996)。Seneweera等人(2003)通过对在高浓度CO2环境下生长的水稻(Oryza sativa L.)的研究得出结论，乙烯产量的增加是促进加速发育的核心，这与分蘖出现率的提高和辅助芽的释放相一致，从而在CO2富集条件下提高了籽粒产量。

总的来说，作物将受益于大气中CO2浓度翻倍，CO2作为Rubisco的激活剂和底物，促进气孔关闭，影响呼吸和激素水平，从而影响植物代谢的各个方面(Bowes 1993)。所有这些改变都能提高作物的生长和产量。然而，人们不能忘记高温和其他因素的混淆效应，如水和矿物质营养供应(图1.1)。

继续阅读:什么是Cgh排放

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