硝化作用
氨氧化细菌(AOB)转化氨转化为亚硝酸盐以羟胺为中间体的两步工艺(图2.2)。膜结合的氨单加氧酶(AMO)催化氨氧化生成羟胺，羟胺被周围质相关酶羟胺氧化还原酶氧化为亚硝酸盐(Hooper et al, 1997)。N2O的产生发生在这一阶段。羟胺氧化生成亚硝酸盐的四个电子中有两个在氨氧化生成羟胺的过程中是必需的，另外两个可用于产生能量和将氧还原为水(Colliver和Stephenson, 2000)。所有已知的土壤细菌自养氨氧化剂都属于该属亚硝化单胞菌和亚硝基螺旋体，它们在变形菌亚纲中形成一个单系簇。最近的研究发现彻底改变了氨氧化剂的多样性，表明古细菌也能够将氨氧化为亚硝酸盐，并且它们可以在土壤中占主导地位(Prosser和Nicol, 2008)。然而，它们对硝化作用的贡献仍在争论中，它们在N2O生产中的作用尚不清楚。
的速度氨氧化受氨可用性的影响。这与低ph下氨的质子化和较低的可用性密切相关。令人惊讶的是，氨氧化剂似乎能够在NH3缺乏的条件下存活，尽管在一段时间的饥饿后，氨氧化剂竞争NH3的能力和对NH3的反应能力已被证明在不同的AOB之间有所不同(Frijlink等，1992;Gerards等人，1998;Bollmann et al, 2002)。此外，不同的AOB对低pH值的理论敏感性也不同，有些AOB具有克服这一问题的机制，因此硝化作用并不总是受到低pH环境的限制(De Boer和Kowalchuk, 2001)。由于亚硝酸单胞菌的培养相对容易，因此关于AOB的生理学信息大多来自亚硝酸单胞菌的研究
图2.2硝化的途径，显示了N2O产生的阶段
来源:改编自Colliver and Stephenson(2000)和Wrage et al(2001)。
图2.2硝化的途径，显示了N2O产生的阶段
来源:改编自Colliver and Stephenson(2000)和Wrage et al(2001)。
实验室里的微生物。然而，对AOB群落的分子研究表明，土壤中，特别是氨基处理的土壤中，AOB更占优势化肥，属于亚硝基螺旋体属(Kowalchuk and Stephen, 2001;Avrahami et al, 2002)。
在降低氧电位的硝化菌培养中测量了硝化菌n2o的产量(Goreau et al, 1980)，最近有证据表明氨氧化可以显著促进净一氧化二氮排放来自土壤(如Abbasi和Adams, 2000;贝特曼和巴格斯，2005;Avrahami and Bohannan, 2009;Wan et al .， 2009)。Bateman和Baggs(2005)表明硝化作用是淤泥中主要的n2o生成过程壤土土保持在35- 60%的世界粮食计划署，占60%世界粮食计划署排放的一氧化二氮的81%，表明这一过程对全球变暖的重要性，尽管它的作用与反硝化相比往往被低估。
多种异养微生物(细菌和真菌)也可以利用尿素和NH3等有机基质进行硝化作用(Papen et al .， 1989)。已经提出了几种不同的异养硝化途径，包括类似于自养硝化菌的无机途径(Killham, 1986)，这种能力已在一系列异养微生物的纯培养研究中得到证明。例如，从土壤中分离出来的许多异养菌(包括柱状孢子Absidia、恶臭假单胞菌和反硝化副球菌)都有能力硝化培养物中的NH3 (Stroo et al .， 1986;Moir et al, 1996a;Daum et al, 1998)。Brierley和Wood(2001)从一种酸中分离出异养细菌和真菌森林土能在纯培养和接种土壤溶液中硝化无机氮(乙酸铵)和有机氮(b-丙氨酸、蛋白胨)。能够催化异养生物自养途径中典型氧化反应的酶(氨和羟胺还原酶)的特性进一步支持了异养硝化的潜力(Moir等，1996a, 1996b)。有机和矿物异养硝化途径的确切机制仍有待澄清，证据似乎表明，适当的氮源和适当的土壤环境条件的结合决定了该过程是否发生(Killham, 1986)。
尽管异养硝化菌在培养中已经证明了N2O的产生(Papen et al .， 1989)，但在这些途径中N2O产生的调节和幅度没有得到很好的约束，而且在有氧培养条件下，一些异养硝化菌，如粪Alcaligenes faecalis，可以比自养硝化菌Nitrosomonas europaea产生更多的N2O (Papen et al .， 1989);Anderson et al .， 1993)。异养型粪Alcaligenes faecalis产生大部分N2O的氧浓度高于自养型europaea Nitrosomonas (Anderson et al .， 1993)。据我们所知，唯一一项通过异养硝化作用在土壤中产生N2O的直接研究是由Bateman和Baggs(2005)进行的，他们使用C2H2抑制氨氧化。然而，由于变异很大，没有确凿的证据表明异养在他们的耕地土壤中有贡献。
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