生物质生长基质利用率和产量

减少到最少的必需品时,生化操作系统允许哪些微生物生长利用污染物作为碳和/或能源,从而去除废水中的污染物,将它们转换为新的生物质和二氧化碳,或其他无害的形式。由于微生物代谢的酶的作用,碳和/或能源微生物增长通常被称为底物,导致污水处理工程师通常指污染物的去除生物量增长作为底物的利用率。如果平衡增长,这种情况对大多数(但不是全部)生化操作,生物量增长和底物利用率是耦合的,结果的一个单位的基质导致Y的生产单位生物量、Y叫做真正的增长收益,或简单的收益。”Because of the coupling between biomass growth and substrate utilization, the rates of the two activities are proportional, with Y as the proportionality factor. Consequently, the selection of one as the primary event (or cause) and the other as the secondary event (or effect) is arbitrary. Both selections are equally correct and benchmark papers have been published using both substrate removal1" and biomass growth" as the primary event. The point of view taken in this book is that biomass growth is the fundamental event, and the rate expressions presented in Chapter 3 are written in terms of it. It should be emphasized, however, that rate expressions for biomass growth and substrate utilization can be interconverted through use of the yield, Y.

因为核心作用的Y在生物量增长和底物利用率之间的关系,它是一个内在特征。因此,一个清晰的理解的因素可以影响它的大小是很重要的。这样一种理解的发展需要考虑能量的微生物生长,包括节能合成和能量要求。

能量的概述。微生物增长要求四个方面:(1)碳,(2)无机营养物质,(3)能量,(4)还原能力。正如2.2.1节中提到的,微生物能源和减少来自氧化反应,涉及的电子从衬底与最终转移到终端电子受体。因此,一个衬底中可用的能量取决于其氧化态,这是指示性的电子可用于去除衬底被氧化。高度降低化合物含有更多的电子,和有一个更高的标准自由能,比高度氧化化合物,不管他们是否有机或无机。如第一章所述,大多数生化操作用于可溶性有机物的去除和不溶性有机物的稳定。因此,在这个讨论中我们将关注碳氧化异养细菌。因为鳕鱼是可用的电子测量,化合物具有高COD: C比高度降低,而那些低鳕鱼:C比氧化。碳甲烷是最高度减少状态,鳕鱼:C的比例5.33毫克鳕鱼/ mg C,而二氧化碳的碳是最高度氧化状态鳕鱼:C的比例为零。因此,所有的有机化合物将鳕鱼:C比这些极端情况之间。

异养细菌氧化碳的有机化合物通过异化的途径,他们将它们转换为中央两用代谢途径的代谢中间体氧化态高于起始化合物或生物质本身。这些代谢中间体用于细胞的合成代谢途径合成,但由于它们在氧化态高于细胞物质的合成,电子必须在一个适当的减少他们的形式。这些电子从原始基质分解代谢过程中产生和传输载体的合成代谢途径通过使用诸如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(辅酶ii),氧化(NAD之间的交替

”在本书中,术语“产量”将被认为是等同于“真正的收益增长。”

和辅酶ii)和减少(NADH和NADPH)状态。因此NAD和辅酶ii作为分解反应,电子受体形成NADH和NADPH作为电子给体的生物合成的反应。NADH的可用性和NADPH叫做还原能力。

生物合成的反应也需要能量以一种可用于耦合反应加入闪石的中间体为新化合物。提供能量主要由三磷酸腺苷(ATP),和其他在较小程度上的核苷酸。ATP生成由二磷酸腺苷(ADP)和磷酸化反应时使用ATP提供能量在生物合成反应,ADP公布以便重用。ATP可由两种类型的形成从ADP磷酸化反应:衬底和电子传递磷酸化水平。在磷酸化作用,ATP形成直接耦合反应在一个异化的途径。只有少量的ATP可以以这种方式生成。可以生成更大的数量在电子传递磷酸化,产生的电子在氧化去除衬底(NADH和携带)是通过电子传递链(或终端呼吸),终端电子受体,建立proton-motive力量。”The magnitude of the proton motive force, and consequently, the amount of ATP that can be generated, depends on both the organism and the nature of the terminal electron acceptor.

关于微生物能量识别的一个重要概念是作为一个化合物是退化的,所有的电子最初在新细胞材料必须最终形成,在终端电子受体,或可溶性有机代谢产物排泄在增长。如果一个复合矿化,代谢中间体的数量将会非常小,所以基本上所有电子都必须最终在细胞衣料或终端受体。因为产量的单位数量的细胞物质形成基质破坏;因为细胞材料形成的数量取决于大量的ATP生成;因为ATP生成的数量取决于基质中可用的电子,生物进行降解,和生长环境,由此可见,收益率还取决于基质的性质,涉及的生物,经济增长的环境。

成长环境对ATP生成的影响。电子传递链中发现大多数细菌和真核生物的共同特征。他们是高度组织和局部在膜。它们含有黄素蛋白和细胞色素接受捐赠的NADH和通过电子终端接受者在离散步骤。发布的所有保存的一些能量耦合电子转移到代质子动力驱动的过程,例如从ADP和ATP的合成无机磷酸,主动运输和鞭毛运动。真核生物的电子传递链位于线粒体,从物种非常均匀。电子传递链的细菌位于细胞质膜和展品相当大的品种在个别物种在单个组件的身份和部分链的存在与否。然而,组件的顺序组织的电子传递链是由他们的标准氧化还原电位。表2.3给出了潜力数组的夫妇中发现线粒体电子传递链。2”夫妇的细菌是相似的,但不一定是相同的。转移是增加氧化还原电位的方向,直到最后的反应与终端

表2.3的标准氧化还原电位的ol氧化还原夫妇的兴趣Hiological系统

铁氧还蛋白红色。氧化物。NADPH,辅酶ii NADH河畔

黄素蛋白红色。氧化物。Cyt。b红。氧化物。辅酶q红色。氧化物。

从大麻。211。

受体被适当的酶催化。有氧环境时,氧气作为终端受体和酶是一种氧化酶。

ATP生成与传输相关的电子通过电子传递电子传递链磷酸化,虽然没有直接耦合到特定的生化反应,发生在转移。”Rather, the generation of ATP is driven by the proton motive force through chemiosmosis. The elements of the electron transport chain are spatially organized in the cytoplasmic membrane of Bacteria and the mitochondrial membrane of Eucarya in such a way that protons (hydrogen ions) are translocated across the membrane as the electrons move down the electron transport chain, i.e., toward more positive E,' values. In Bacteria the transfer is from the cytoplasm (inside the cell) to the periplasmic space (outside the cell); in Eucarya, from inside the mitochondria to outside. The transfer of electrons across the membrane establishes a proton gradient which causes a diffusive counterflow of protons back across the membrane through proton channels established by a membrane-bound ATPase enzyme. This proton counterflow drives the synthesis of ATP from ADP and inorganic phosphate. The number of ATP synthesized per electron transferred to the terminal acceptor depends on the nature and spatial organization of the electron transport chain because they determine the number of protons that arc translocated per electron transferred down the chain. In mitochondria, 3 ATP can be synthesized per pair of electrons transferred. However, in Bacteria the number will depend on the organization of the electron transport chain in the particular organism involved. This explains why the amount of ATP synthesized from the oxidation of a given substrate depends on the organism performing the oxidation.

在缺乏氧气的情况下,其他终端受体可以接受电子从电子传递链和氧化还原电位,以及各种捐助者,表2.4中给出。“为了ATP生成的电子传递磷酸化,捐赠的氧化还原电对的氧化还原电位(负面)必须小于潜在的受体氧化还原电对,必须有在leasl网站之一质子移位在电子

表2.4各种受体和捐赠者的标准氧化还原电位氧化还原夫妇

受体

延胡索酸酯/琥珀酸+ 33

HCOOH / HCO -416

NADH / NAD -320

乳酸/丙酮酸-197

苹果酸/草酰乙酸-172

Succinatc /延胡索酸酯+ 33

传递链之间的最终受体和捐赠者提供电子,和相关的自由能变化(AG1”)必须超过44 kJ (AG)”= 2 f-ae,,, F = 96.6 kJ / (V-mol)]。硝酸盐和亚硝酸盐是重要的终端电子受体在生化操作执行反硝化作用和细菌能够利用生物化学氧化氮为电子受体和分类学的多样化。15硝酸还原酶酶负责硝酸盐,亚硝酸盐的转换。膜结合,夫妇和电子传递链通过一个特定的细胞色素b。亚硝酸盐还原酶,酶一氧化氮还原酶和一氧化二氮还原酶参与减少亚硝酸盐氮气体和似乎与电子传递链通过特定c -型细胞色素。2”15可能所有的反应都是代质子动力耦合,但是atp合成的数量每电子运输数量小于与氧终端受体,因为可用的自由能变化是更少。因此,细菌生长和硝酸盐作为终端电子受体表现出较低的收益率比细菌在有氧条件下生长。4”

在严格的厌氧条件下,即,当氧和氮氧化合物存在,许多细菌产生ATP通过磷酸化作用与发酵反应的氧化有机衬底耦合减少另一个。第二衬底通常是一个产品的异化的途径主要从氧化底物发酵途径内部平衡的结果,与净产量和净还原能力要求。表2.5中列出了几种类型的发酵反应。因为ATP生成只有通过磷酸化作用和发生很大一部分可用的电子原始基质最终降低有机产品,细菌获得相对较少的能源在这种模式下的经济增长,因此单位面积产量较低的基质处理。作为

表2.5类型的	各种微生物的发酵
类型的发酵	产品	生物
含酒精的	乙醇,有限公司	Veast
乳酸	乳酸	链球菌。

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