Multispecies生物膜
到目前为止，我们在本章中考虑的所有模型都只考虑了在单个电子供体上生长的单一类型的细菌。此外，他们只考虑了一种电子受体。然而，正如我们在研究悬浮生长系统时所看到的，如果有机碳和氨氮都有，那么在环境条件合适的情况下，异养生物和自养生物都会生长。此外，如果存在电子供体，但环境条件从好氧变为缺氧，则兼性异养菌可以改变其电子受体的性质。我们已经看到，氧气浓度随着生物膜的深度而降低，并且可以接近于零。因此，如果硝酸盐存在，反硝化的潜力存在于生物膜的内部。换句话说，就像第三章中讨论的许多事件在暂停生长系统中存在的潜力一样，在附加生长系统中也存在潜力。因此，为了使模型具有一般效用，它应该考虑所有这些可能性。
生物膜中多个事件的建模要比悬浮生长系统中的建模复杂得多。原因有很多。首先是同时考虑输运和反作用的必要性。我们已经看到了如何处理单个电子供体和电子受体在体流体中的情况。将这些概念推广到大量液体中的多个供体和受体并不复杂;它只是增加了需要解的微分方程的数量。然而，必须认识到，当电子受体如亚硝酸盐- n或硝酸盐- n在生物膜内产生时，根据建立的浓度梯度，从产生点开始，运输可以在一个或两个方向上发生。这一点。必须在方程中考虑，使方程复杂一些。另一个使多物种生物膜的建模复杂化的事件是不同类型细菌之间争夺电子受体的竞争。 Autotrophs require molecular oxygen as their electron acceptor and heterotrophs will use it in preference to nitrate-N and nitrite-N when it is present. We saw earlier, however, that heterotrophs have a lower half-saturation coefficient for oxygen than autotrophs do. This means that heterotrophs can lower the oxygen concentration within the biofilm to the point that autotrophs cannot grow. This puts the autotrophs at a disadvantage and limits the region in which they can grow. Perhaps the most important complication arises, however, from the competition for space within the biofilm. In a suspended growth system the biomass is distributed uniformly and is lost from the system in proportion to its concentration. In other words, all of the biomass has the same retention time. This is not true in an attached growth system. Rather, biomass grows outward from a solid support and is remov ed by detachment at the liquid-biofilm interface. This displacement toward the interface must be considered in any multispecies model. In addition, as we saw in Figure 15.6, the distribution of biomass is not uniform throughout the biofilm. This means that different types of bacteria have different residence times in the biofilm, and the model must be structured to consider this as well.
从上面的描述可以推断出，多物种生物膜的建模是废水处理生化操作建模中最复杂的活动之一。因此，空间不允许我们像探索单一物种、单一基底模型那样深入探索这个主题。相反，我们将只考虑几个关键概念。那些希望对这一主题有更深入了解的人应该阅读生物膜的第11章和任何描述建模工作的论文。“那些希望使用计算机代码实现通用多物种生物膜模型的人应获得aquasim 2的副本。”
要理解文献中的任何多物种生物膜模型，重要的是要理解为什么一种细菌可以在生物膜中被另一种细菌取代。也就是说，我们必须理解空间竞争。如图15.7所示，考虑生物膜内的对照体积。当控制体积的净生长为正时，生物量增加。如果生物量密度是恒定的，生物量必须越过控制体积的边界，从而得到生物量通量。"0"4"控制体积上的质量平衡必须包括从生物膜深处进入控制体积的生物量通量和从液体-生物膜界面流出的生物量通量。进入控制体积的生物量通量与生物量的综合净增长成正比，即生长减去衰减，在生物膜深处。”由于衰变，生物膜内也将产生生物质碎片(式3.57)，它将占用空间，也有助于通量。随着时间的推移，这种通量导致生物膜深度增加，直到净增长引起的生物量通量刚好与表面脱落引起的单位面积损失平衡。这种通量从生物膜-支持界面开始，并随着距离该界面的距离而增加，其影响之一是颗粒从生物膜内部向液体-生物膜界面的净迁移。 If a particular species of bacteria cannot grow rapidly enough in the biofilm to equal this displacement, it will eventually be lost. Thus, the question of coexistence is one of whether the net growth rate of one species is great enough to allow it to compete with other species for space.
Rittmann和Manerrr'已经开发了一个包含i种细菌的稳态生物膜模型，这些细菌只竞争空间，即它们每个都有其独特的电子供体Ss”，并且电子受体的浓度不受速率限制。它是第15.2.3节中介绍的稳态生物膜模型的扩展，需要将生物质上的新的质量平衡与每种底物的运输和反应方程相结合。在多物种生物膜中，任何一个物种(包括生物量碎片，XD)的密度是总生物量密度Xm的一个分数fMi:
X " " = fXI)1Xl(， (15.51)
其中X|， "为生物膜中某一点物种i的密度，Xm设为常数。(对于这个开发，X，”将被认为是X的一个值，，，，。)密度之和必须等于总密度，因此:
其中n为生物量类型总数。在生物膜的固定控制体积下，物种i的稳态质量平衡导致:2
2 (M -, - b, f) fM1, dx = (p - b, f) fxlll - fXB, 2 (p - b, f) fxl),
其中，不在积分内的fXn和p.的值仅用于x位置，f”是活性生物量对生物量碎片的贡献比例，如式3.53所定义。速率系数b是传统的衰减系数，p.是特定类型生物量的特定生长速率，用i表示。例如，如果物种1是异养生物，p.将是jjl，如果物种2是自养生物，p.:将是|jl,v。式15.53的边界条件是没有任何物种流入附着表面:
对于一个稳态生物膜，由于底物利用，所有物种的生长正好等于分离和衰变的损失。对于多物种，这可以写成:
Y") = X»< (b""L< + 2 J CfxB.f.»b.) dxj (15.55)
在编写多物种生物膜生长和底物利用模型时，可以使用该方程代替式15.26。它与方程(如Eq. 15.23)结合使用，其中每个i底物具有相关的边界条件。
Rittmann和Manenr随后使用Ssl,mm的概念来确定两个物种是否可能共存。首先，应使用式15.22计算每个物种的Sshmi”。体积底物浓度与其Ssbm值最接近的物种”，其在生物膜中存在的能力是值得怀疑的。在本研究中，该物种将被定义为物种2。物种2要与物种1在生物膜中共存，必须满足两个条件。首先，它必须在生物膜的某个地方有一个正的净比增长率。结果是:
在生物膜的某个位置。其次，它必须有足够快的比生长率来与物种1竞争空间。因为Ssh，/Ss " minl大于Ssh
ySsi，“”:，物种2与物种1竞争的最有利位置是附着面附近，Ssl最低。由于附着表面的Jx = 0(公式15.54)，公式15.53给出了种类2:
(M-， - b:) - X fxl)i(M， - b,f ')
因为外汇»;物种2必须大于零，则式15.57中括号内的项必须等于零。结果:
在这
W = - b,f ") + fx，，;，^ - b:f ") (15.59)
下标“as”指的是在附件表面的位置。b(称为竞争系数。在共存极限下，fXn;。，s趋于零，此时BC变为be = fxnias(|xlas - fob，) (15.60)
仅允许两种物质共存的底物2的最小体积液体浓度可以通过注意它必须为附着表面的种2提供满足式15.58的特定生长速率来获得。结果:
Ssl， =。+) (15.61)
．q2Y， - (b， + b() V '
其中b(由式15.60定义。换句话说，人们可以使用单一底物，单一物种模型来估计p.，，，，，允许b被量化。这将允许量化Sshnim2(。如果Sh;大于该值，则两种生物将能够在生物膜中共存。
对式15.61的检查表明，对于单一物种生物膜，它与式15.22相似，除了b(取代b，，。这源于这样一个事实:在共存的极限下，物种2受到物种1的保护而不脱离，但物种2必须迅速生长以与物种1竞争空间。对于物种1的生物膜较深的特殊情况，即Ss， = 0 at x > 0, fvm。，，趋近于零，这使得b<趋近于零在这种情况下，Ss " minJ(-为:
Ssbn " ";t- =。v -。(15.62)
这与单一物种的生物膜没有脱离是一样的。当生物膜相对于底物1完全渗透时，fxm^趋于1,b(趋于b”，Sshm，“I(由SS|，nil的正常方程给出”，式15.22。:对于完全渗透到深层生物膜之间的所有情况，Ssi,m”:<将从式15.22所给出的值逐渐减小到式15.62所给出的值。因此，相对于物种1具有较深的生物膜可以保护物种2不脱离，并降低其有效Sst,nl，”值。
以上分析表明，如果bc小于b|>，生长较慢的物种可以免受损失。在这个分析的警告是，它假设两个物种不竞争电子受体在有限的浓度。如果发生这种情况，生物膜内两个物种的特定生长速率也将受到电子受体浓度剖面及其相对半饱和系数的影响。这大大增加了分析的复杂性，使得很难像上面所做的那样提出一个单一的标准。然而，Wanner和Gujer1“已经研究了异养生物和自养生物之间竞争从散装液体中提供的溶解氧的问题，并研究了共存的条件。电子供体和电子受体对每种生物特定生长速率的影响，采用交互双Monod方程(Eq. 3.46)来表示。与国际水质协会(IAWQ)活性污泥模型(ASM) No. 1中所做的一样，硝化被假设在一个步骤中发生。用表15.2中的动力学系数和化学计量系数对问题进行分析，得到的结果如图15.20所示。在H区，大块液体生物可降解COD和氨氮浓度的任何组合都将导致完全异养生物膜，不会发生硝化作用。这表明硝化作用只能在大部分有机物被去除后发生在生物膜过程中。 Any combination that lies in zone A will result in a fully autotrophic biofilm. This suggests that fully autotrophic biofilms will be rare. Finally, combinations of bulk liquid COD and
象征 |
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