分子在冻土中的缓慢扩散可能是限制因素

纯冰不允许气体扩散;这就是为什么被困在格陵兰岛和南极冰层中的空气被用来按时间顺序重建冰川的原因地球大气(Brook et al. 1996)。极地土壤和底土中存在冰透镜，可作为气体扩散的屏障。然而，以冻结水、固体有机矿物颗粒和充满气体的孔隙和通道的精细网络为代表的大部分永久冻土和季节性冻土应该对气体和可能的可溶性化合物具有传导作用。为了找出气体扩散的速率，我们采用了以下实验方法。首先，通过温和撞击岩芯，避免其融化，我们获得了完整的永久冻土团聚体。一个完整的骨料(直径约15毫米)被放入预冷却至-20°C的小瓶中，14CO2

微生物种群，ng C (g土壤)-1

微生物种群，ng C (g土壤)-1

图9.5膜脂肪酸分析测定的微生物群垂直分布。地点:费尔班克斯，埋有有机层的森林土壤

注入顶空，暴露超过0.5-4天后，通过冷却(~ 0°C) 0.5 N NaON对骨料进行连续洗涤来量化标签渗透力。用碱性溶液逐层去除含标签的表面材料，使骨料芯冻结。用电视摄像机记录了骨料尺寸的相应减少，并通过图像分析将其转换为体积，并通过闪烁计算浸出的标签。

图9.6所示为从第二层埋有机层中采集的Fairbanks土壤样品的结果。与纯冰相反，这种永久冻土对气体具有很强的导电性。由空间梯度估算的CO2表观扩散系数为6.9x10-9 cm2 - s-1。相比之下，在-20°C的相同温度下，CO2在空气中的扩散系数为0.119 cm s-1，或高出107倍。费尔班克斯从较低的矿物层(70-80厘米)采集的另一个样本显示，14CO2扩散速度慢了15倍。最可能的气体机理

012345678集料表面距离(mm)

图9.6 14CO2向冻结集料内部空间的扩散。图中显示了在-20°C暴露于标记气体48小时后，费尔班克斯(Fairbanks) 50-60厘米层14.5毫米永久冻土团聚体内部的14CO2浓度分布

渗透到永久冻土是分子扩散通过微小的曝气孔。从气体渗透动力学来看，该永久冻结有机土层(约占有机质的50%)的通气孔对总体积的部分贡献低至5.8x10-8(而当含水率为最大持水能力50%时，表土的典型贡献为0.2-0.4)。显然，这些冰冻的矿物土壤的导电性更差。在任何情况下，测试的土壤有足够的充满空气的微孔来支持慢有氧的增长．除了CO2和O2外，冻土还应允许挥发性有机底物(醇、碳氢化合物、脂肪酸)作为异养微生物的碳和能量来源。

我们还没有测量非气态化合物的迁移率，预计各自的速率会更慢10倍5、气体在气、液相中扩散系数的差异。即使如此低的迁移率也足以输送可溶于细胞周围未冻结水膜的化合物。这种可能性的间接证实来自我们关于在0至-35°C温度范围内添加到Barrow永久冻土中的14c -葡萄糖氧化的数据(Panikov et al. 2006)。

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