比较反应的作物和杂草
15.2.1气候变化和光合作用途径
几乎所有的作物和杂草种类分为两三个主要photo-synthetic途径:C3和C4。植物的凸轮通路,如菠萝和仙人掌本文将不讨论(见第14章,本卷)。无数的观察增长C3和C4物种的反应[CO2]支持期望升高,前面所讨论的,C3物种比C4物种更敏感。在作物物种的调查反应,凯姆鲍尔(1983)发现,增加生物质在回应[CO2]从350年到700年翻倍|更易mol-1 C3和C4物种平均为40%和11%,分别。非常相似的百分比的分析治疗和翘起的(1986)。然而,研究,包括水分散性C4物种(综述要隘,1993和帕特森,1995)表明在一些C4物种实质性响应。Ziska和Bunce(1997)更大的刺激在光合作用和生物量与倍[CO2]在杂草丛生的C4物种作为一个群体比C4作物物种之一。原因尚未确定。C3物种、作物和杂草物种倾向于有类似的刺激增长的升高[CO2](例如要隘,1993;Bunce, 1997),这可能是因为他们有类似的,高相对增长率提高生物量的刺激而增长缓慢的物种(亨特et al ., 1993;要隘,1993; Bunce, 1997). Not surprisingly, studies in which C3 and C4 species were grown in direct competition have almost invariably found that elevated [CO2] favoured the C3 species (reviewed in Patterson and Flint, 1990; see also Table 15.4). An exception was Amaranthus retroflexus competing with Abutilon theophrasti (Bazzaz et al., 1989). Amaranthus retroflexus is one of the C4 species most responsive to increased [CO2] (Ziska and Bunce, 1997a). Because the range of responses of biomass stimulation for C3 and C4 species overlap (Poorter, 1993), such exceptions will occur.
人们普遍认为全球变暖将有利于C4物种相对于C3物种。这是基于这样的观察:C4物种分布在温暖的环境中,通常有更高最适温度光合作用和生长,因为他们的内在中水回用效率更高(光合作用与蒸腾作用比率)可能更好的适应他们的需求更大的蒸发,导致气候变暖。然而,由于气温只有可能发生
[CO2]也高,相关的问题是增加温度和高架(二氧化碳)的结合将有利于C3和C4植物。
在高[CO2],光合作用的最适温度C3植物增加并成为类似于C4植物(如婚礼et al ., 1980;cf。Leegood和爱德华兹,1996)。这是预期由于C4循环的主要功能是集中二氧化碳在同一C3植物使用的酶。不同物种间在光合作用的最适温度高[CO2]可能是相关的膜稳定性(Bjorkman et al ., 1980),尽管这可能表现为酶失活(例如Kobza和爱德华兹,1987)。可能预期,从增加光合作用的最适温度升高[CO2], C3物种的刺激经济增长的升高[CO2]将在温暖的比在低温(长,1991)。这种模式通常被观察到(Imai和村田,1979;Idso et al ., 1987),尽管有许多例外,对于光合作用刺激(格里尔et al ., 1995)和增长(例如帕特森et al ., 1988;阿尔玛和帕特森,1993;Ziska Bunce, 1997 b)。然而,适度增加温度预计从全球变暖(即1.5 - -4.5°C),刺激增长的组合[CO2]和升高温度升高C3比C4物种可能会更大。 This is consistent with some of the limited experimental data (Patterson et al., 1988; Coleman and Bazzaz, 1992; Tremmel and Patterson, 1993). Exceptions have been observed when large temperature increases have been imposed (Read and Morgan, 1996) or critical threshold temperatures for reproductive damage in the C3 species have been exceeded (Alberto et al., 1996). High temperatures sometimes limit reproductive development and global warming may decrease reproductive output in such situations despite an increase in [CO2] (e.g. Wheeler et al., 1996; Ziska et al., 1997). It is unclear whether this is more likely to occur in C3 than C4 species, but if it were, it could alter weed community composition and affect crop/weed interactions. In the field, mean temperatures in temperate regions are usually substantially below the optimum temperature for vegetative growth even for C3 species -especially early in the season, when competitive outcomes are often determined (e.g. Kropff and Spitters, 1991). This is probably true everywhere except in warm arid regions, since mean temperatures even in humid热带地区通常低于27°C。在温带地区,种植时间很可能会调整,作物和杂草会暴露在相同的温度像他们现在在建立阶段,即使全球变暖发生。
更高的温度也会创建蒸发需求增加。在某些方面,中水回用效率高和CO2-saturated光合作用,C4新陈代谢更好适应高蒸发需求(例如Bunce, 1983)。然而,这是另一种情况,如果增加[CO2]发生在结合更高的温度,它变得不清楚C4物种会青睐。这是因为C3物种显示至少大提高水资源效率升高[CO2] C4物种也是如此。除了降低气孔导度,通常发生在光合类型,C3物种也增加了光合作用升高[CO2]。这种区别可能是更重要的,在蒸腾是气孔导度的变化不太敏感(McNaughton和贾维斯,1991;Bunce et al ., 1997)和光合反应将主宰中水回用效率高(二氧化碳)的变化。
15.2.2作物和杂草竞争
许多研究杂草和作物物种已经包括在相同的[CO2]治疗已经解释的作物和杂草竞争尽管植物没有互相竞争。例如,杂草/作物生物量比率下降在升高[CO2] itchgrass (C4) /大豆(C3)的比较(帕特森和燧石,1980),和barnyardgrass牛筋草和南部一种杂草(C4) /大豆(C3)的比较(帕特森,1986)。杂草/作物比例增加itchgrass (C4) /玉米(C4) velvetleaf (C3) /玉米(C4)和velvetleaf (C3) /大豆(C3)的比较(帕特森和燧石,1980)。许多额外的比较可以从文学,但他们只是暗示作物和杂草的交互与增加[CO2]可能会改变,因为竞争是出了名的难以预测的结果比较孤立的物种的生长。Bazzaz的工作和同事所示(Bazzaz卡尔森,1984;Zangerl Bazzaz, 1984;Bazzaz Garbutt, 1988),测量物种反应[CO2]植物生长时单独或在竞争,发现小孤立的相对响应之间的关系和相互竞争的植物。
的一些研究作物和杂草物种生长在相互竞争在不同[CO2]可以分为那些在光合作物和杂草的不同途径和这些途径是一样的。所有研究光合作用途径不同的比较C3作物与C4杂草物种。增加[CO2]增加了作物杂草(即C3 / C4)比在所有这些研究中(表15.4)。这种模式是一致的光合作用和生长的更大的反应升高[CO2]比C4植物在C3。同样,在美国西南部的牧场,增加[CO2]从工业化前的当前值强烈支持C3 / C4物种(Johnson et al ., 1993;也看到第14章,本卷),尽管在这个系统C3物种通常被认为是杂草。
只有很少的研究检查了作物和杂草生长在相互竞争在不同[CO2]当两个物种相同的光合类型(表15.4)。一些研究,包括几个领域的研究,表明该物种在草地或牧场混合物可能会改变[CO2](例如Owensby et al ., 1993;路舍et al ., 1998;参见第12章,本卷)。两个这样的牧场的混合物的研究“杂草”物种识别包含在表15.4中,和在这两种杂草物种青睐的升高[CO2]。研究中涉及藜和甜菜(表15.4),甜菜的竞争优势在升高[CO2]迟到归因于杂草出现
表15.4。研究作物和杂草物种生长在竞争(二氧化碳)的函数。
杂草
作物
有利于环境的参考
不同光合作用途径
高粱halepense (C4)高粱halepense (C4) Echinochloa glabrescens
雀稗dilatatum (C4)各种草(C4)
同样的光合作用途径
甜菜藜(C3)
草地羊茅 |
作物 |
温室 |
卡特和彼得森,1983年 |
大豆 |
作物 |
室 |
帕特森et al, 1984年 |
大米 |
作物 |
温室 |
阿尔贝托et al ., 1996 |
各种各样的草 |
作物 |
室 |
1996年牛顿et al |
卢塞恩 |
作物 |
场 |
室霍顿和托马斯,1996年 Bunce, 1995 室牛顿et al ., 1996场波特凡Vasseur, 1997 作物 蒲公英officinale (C3) Plantago生长状况(C3)蒲公英和Plantago 紫花苜蓿杂草 各种草各种草杂草杂草 室霍顿和托马斯,1996年 Bunce, 1995 室牛顿et al ., 1996场波特凡Vasseur, 1997 物种在这个实验中(霍顿和托马斯,1996)。作者指出,竞争的结果在此系统中,像很多人一样,是严格按照出现的时间,这可能是受气候变化的影响。在紫花苜蓿的研究(Bunce, 1995),竞争优势的蒲公英officinale可能发生因为紫花苜蓿生长没有刺激长期升高[CO2]。作物和杂草竞争的结果在升高[CO2]在光合类型将因此可能更多地取决于植物发展影响因素,而不是通过光合反应的差异。 15.2.3升高[CO2]和植物的发展 多年来被公认的作物生理学家(如波特和琼斯,1977;埃文斯,1993),光合作用的产物的差异划分或分配(即异速生长的关系)往往是更重要的在确定作物的生长速度比单扇光合速率的差异。这可能也适用于比较对环境变化的反应。例如,在研究十C3物种,物种间的差异在叶光合反应升高[CO2]提供了一个很好的预测全植物光合速率的刺激,但光合作用的刺激是一个可怜的预测增加的生物量在升高[CO2] (Bunce, 1997)。生物量的增加更相关的物种差异相对增长率(Bunce, 1997),这是强烈影响光合作用的产物的分配模式。分配的差异可能是更重要的在确定竞争的结果,在成功和失败之间的区别可能有时仅仅取决于叶高度。升高[CO2]有时增加身高的增长(例如帕特森和燧石,1982),但它是未知是否有微分响应作物和杂草生长在竞争。 植物发展的许多方面影响[CO2]——例如,萌发率,叶子开始,分蘖、分枝、开花和衰老,所有这些可能会影响作物和杂草的交互。一个潜在的重要作用已经记录在现场条件下的快速崛起杂草幼苗在升高[CO2] (Ziska Bunce, 1993)。更迅速出现升高[CO2]经常发生在物种小而不是大种子,这表明杂草可能更比大多数农作物的影响。 升高[CO2]也可以改变花的时间起始或花的速度发展。开花可以更快、更慢或在高架[CO2]不变,根据物种(了帕特森,1995),但没有明确的模式已经出现相对于作物/杂草交互。Reekie et al。(1994)报道,升高[CO2]推迟开花在四个短暂的物种和加速这4种工作时间长,但是这些反应并不普遍。所知甚少涉及增加[CO2]如何影响杂草的种子质量和生存能力。在一些作物(康罗伊,1992),有一个减少氮或开发的种子中蛋白质含量升高[CO2]。然而,增加的影响[CO2]对作物或杂草种子萌发没有被调查。没有研究作物和杂草竞争比较在不同[CO2]年作物物种已经足够长的时间包括不止一代的杂草。在一个长期野外研究紫花苜蓿、高[CO2]增加了一个杂草物种的优势相对于其他杂草(Bunce, 1995)。因为杂草物种变化的应对全球气候变化,杂草群落的组成无疑会改变(Zangerl Bazzaz, 1984)。 15.2.4交互(二氧化碳)的水分和养分 可能增加的全球气温可能会伴随着的降水变化和频率的增加干旱。即使水是有限的,升高[CO2]可以刺激植物生长(例如帕特森,1986;Choudhuri et al ., 1990)。植物与C4光合代谢有时只有增加光合作用和生长在升高[CO2]在干燥条件下(例如帕特森,1986;克纳普et al ., 1993),当升高[CO2]放缓的发展压力。干旱条件下是否会改变C3和C4物种之间的竞争关系升高[CO2]是未知的。在光合作用途径,作物和杂草都相当类似的对干旱的反应(帕特森,1995 b),虽然杂草对作物生产的影响可能会降低,因为减少杂草和作物的生长(帕特森,1995 b)。研究检验增加[CO2]和互动的影响水的压力年度杂草和作物相互竞争是不可用。在牧场混合物(牛顿et al ., 1996),杂草生物量的比例增加[CO2]类似的程度在潮湿和干燥的治疗方法。 在极端营养不足,可能是没有回应的生物量高[CO2];温和的限制更与农业相关的情况下,生物量的增加可能会减少,但相对刺激升高[CO2]通常是相似的(例如黄,1979;罗杰斯et al ., 1993;Seneweera et al ., 1994)。在一些物种甚至适度磷酸缺陷消除生物刺激(例如德·鲁伊特Goudriaan和,1983)。在水分胁迫的情况下,减少由营养缺乏引起的增长可能会减少杂草对作物生产的影响(帕特森,1995 b),因为较小的植物相互干扰少。在一些C4物种,增长反应升高[CO2]可能只发生在缺乏营养条件下(黄和婚礼,1991)。然而,与互动的影响(CO2)和水的可用性,我们不知道任何直接的研究检查增加[CO2]之间的交互和养分有效性在作物和杂草间的竞争。在牧场的混合物的一项研究中,Schenk et al。(1997)提出了数据表明升高[CO2]可能影响黑麦草和白车轴草之间竞争的结果随氮供应。 15.2.5的不确定性和局限性迄今为止,大多数的数据关于作物/杂草与增加[CO2]和气候变化是基于研究环境室或温室控制。raybet雷竞技最新这是一个实质性的限制,因为在这种环境下外推的结果字段条件是高度不确定的。例如,Ghannoum et al。(1997)发现,C4草地物种的生物量增加,升高[CO2]在田间条件下,但没有回应在一个受控环境室。这是归因于photomorphogenic人造光的效果,阻止扩展有限的室。,这是可以理解的作物在全球变化领域工作的科学家们试图消除杂草作为一个变量在他们的实验中,但我们要求,一些领域的工作是为了理解交互反应的杂草和作物。增加[CO2]可能会改变的生产次生化合物,这可能反过来影响相互影响作物和杂草之间,但这还没有检查。大多数研究作物和杂草的交互和全球变化仅处理过年度作物的单独的反应及其相关的杂草。很大程度上不同的杂草物种与多年生木本作物(河中沙洲et al ., 1977)和这些收到几乎没有实验对全球变化的关注。没有可用的信息是如何长期接触增加[CO2]本身或与其他环境变化(例如水、温度和营养)将影响农作物/杂草交互。然而,这些信息是必要的预测[CO2]和气候的改变会改变杂草种群和作物损失杂草。raybet雷竞技最新 |
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teodata2个月前
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