James A Bunce和Lewis H Ziska
raybet雷竞技最新气候压力实验室，USDA-ARS-BARC, B-046A, 10300巴尔的摩大道，马里兰州贝尔茨维尔，20705-2350
15.1.1杂草的影响
植物几乎占据了所有陆地栖息地。只要人类试图为直接有用的物种(作物)的生长保留土地，其他物种(杂草)也会在那里生长。因为所有的植物都使用相同的光、矿物质、水和二氧化碳等基本资源，并且都有分散的能力，所以农作物的生长需要不断地与杂草作斗争。
杂草减少作物产量主要是通过争夺资源，但有时也通过化学干扰。足以防止作物产量损失的杂草控制通常在经济上是不可行的。在美国，劳动力价格昂贵，除草剂使用广泛(Bridges, 1992)，在9种主要作物的最佳管理措施下，杂草造成的产量损失平均约为7%(表15.1)。然而，如果不使用除草剂，杂草造成的生产损失平均为35%(表15.1)。这些估计似乎与早期估计的全球产量损失12%一致，其中传统农业系统损失25% (Parker和Fryer, 1975)。杂草造成的这些重大作物损失，在程度上往往与虫害、疾病和不利天气造成的损失相似。
很难估计控制杂草的费用。两种明显的成本是在劳动力、除草剂、燃料和机器上抑制杂草的直接成本，以及土壤侵蚀和污染等环境影响的间接成本。在美国，农场费用涉及杂草控制、燃料、劳动力、杀虫剂和肥料大约占农业生产总费用的20%(美国农业部，1988年)，尽管与杂草防治直接相关的费用占比尚不清楚。单是美国的除草剂成本
©CAB国际2000年。raybet雷竞技最新气候变化与全球作物生产力(K.R. Reddy和H.F. Hodges编)
表15.1。美国选定C3和C4作物因杂草造成的估计产量损失。生产损失百分比根据Bridges(1992)的数据计算，并应用于1997年的生产数据。在最佳管理措施下，杂草造成的平均作物损失为7%，在无除草剂的最佳管理措施下为35%。甘蔗产值指的是散装甘蔗。
表15.1。美国选定C3和C4作物因杂草造成的估计产量损失。生产损失百分比根据Bridges(1992)的数据计算，并应用于1997年的生产数据。在最佳管理措施下，杂草造成的平均作物损失为7%，在无除草剂的最佳管理措施下为35%。甘蔗产值指的是散装甘蔗。
作物 |
最佳管理实践(000吨) |
不使用除草剂的最佳管理实践(000吨) |
|
大麦 |
C3 |
408 (5) |
1663 (20) |
玉米 |
C4 |
14665 (6) |
71431 (30) |
棉花 |
C3 |
832 (8) |
5102 (49) |
土豆 |
C3 |
1204 (6) |
6149 (29) |
水稻,稻田 |
C3 |
, 553 (7) |
4378 (54) |
高粱 |
C4 |
1333 (8) |
5925 (35) |
大豆 |
C3 |
5778 (8) |
28446 (38) |
甘蔗 |
C4 |
2503 (9) |
9957 (37) |
小麦 |
C3 |
3919 (6) |
13165 (20) |
总计 |
31195年 |
146216年 |
(30亿美元)大约等于在“最佳管理做法”下因杂草造成的作物产量损失的价值(40亿美元)(Bridges, 1992年)，最低成本为70亿美元。杂草控制所采用的技术和相关的费用相差很大世界上不同的地方因此，在全球范围内估算杂草控制的直接成本将是非常复杂的。环境成本甚至更难量化。例如，从传统耕作转向“免耕”制度可能会减少土壤侵蚀，增加土壤中固碳量，但也可能增加使用除草剂造成污染的风险和除草剂抗性的发展。
虽然杂草的控制成本和生产损失在财务上并不总是可以量化的，但它们是广泛和巨大的。全球气候变化可能导致的杂草/作物相互作用的任何变化都可能对作物生产、经济和可持续性产生重要影响。以下各节回顾了关于杂草和作物对大气中二氧化碳浓度增加([CO2])和气候变化的相对反应的实验证据。raybet雷竞技最新讨论了环境变化对杂草管理的可能影响，并提出了今后研究的方向。这里采取的方法必然是理论上的，因为缺乏在全球变化条件下作物/杂草相互作用的实地研究。
15.1.2全球气候变化
人类活动导致的一些预期的全球环境变化，如大气[CO2]的增加、变暖、天气变动性的增加以及空气污染物和紫外线辐射的增加，已在前面的章节中讨论过。就杂草/作物的相互作用而言，全球气候变化的两个方面得到了最多的实验关注:大气中[CO2]的增加和温度的潜在变化。
大气中[CO2]从大约280亿b0 J增加。mol mol-1，目前约为365 mmol mol-1，可达到600 |J。摩尔摩尔-1 (Houghton et al.， 1996)。在此范围内[CO2]的增加通常通过增加叶片内部的[CO2]来刺激具有C3光合途径的植物的净光合作用和生长，而叶片内部的[CO2]刺激核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶的羧化反应，并通过竞争抑制氧合功能来降低光呼吸作用(Long, 1991)。相反，具有C4光合途径的植物有一个内部生化泵，将CO2集中在二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶的位点，光合作用和生长通常在当前大气[CO2]的水平或甚至低于此水平[CO2](例如dipppery et al.， 1995)。
气候模拟人员越来越一致地认为，到21世纪末，预计的温室气体增加将伴随着平均地表气温增加1.5-4.5°C (Houghton等人，1996年)。预计平均地表温度的增加可能伴随着降水频率和分布的变化以及蒸散量的增加。温度和降水的变化以及[CO2]的增加都对作物/杂草的相互作用具有潜在的重要影响，从杂草和作物的基本生物学考虑就可以明显看出这一点。
15.1.3杂草和作物生物学
许多作物的物种在生态和基因上都与杂草相似。这反映在同类型杂草和作物的出现频率上。例如，在Patterson(1985)列出的主要杂草中，49属中约有四分之一也含有作物种类。杂草和作物的相关性也可以从一些重要的杂草在某些地方作为作物植物得到证明(参见Holm等人，1977年)。基本特征，如潜在的生长速度，资源利用，耐受力和繁殖努力(Grime, 1979;Patterson, 1985)在草本作物和杂草方面趋于相似。
然而，似乎有一个显著的区别:对于世界范围内最重要的物种来说，作物主要具有C3光合代谢，而杂草则不成比例地具有C4代谢。例如，在世界上最麻烦的18种杂草中(Holm et al.， 1977)，有14种是C4植物，而在提供世界上大部分食物的86种植物中，只有5种是C4植物(Patterson, 1995)。C4代谢在杂草物种中的流行是惊人的，因为可能不到5%的被子植物物种是C4的(cf. Patterson, 1985)。杂草中C4代谢的高频率对农业系统对全球环境变化的响应具有潜在的重要意义。许多具有C4光合成途径的物种适应高温，干燥的气raybet雷竞技最新候条件下(Ehleringer et al.， 1997)，并可能受到全球变暖的影响，尽管(稍后将讨论)这个问题更为复杂。由于C3物种对增加[CO2]的反应性更强，许多实验和大多数评论都关注杂草和全球变化(例如Patterson和Flint, 1990;帕特森，1993,1995a;Froud-Williams, 1996)专注于C3作物/C4杂草的相互作用。
作物是C3而杂草是C4的这种概括不应该限制关于作物/杂草相互作用的讨论，因为肯定有非常重要的C4作物(例如玉米、高粱、小米和甘蔗)和许多重要的C3杂草。例如，如果考虑世界上9种主要作物最麻烦的杂草，23种杂草中有11种是C3(表15.2)。在美国，在这些作物中另外15种最严重的杂草中，有9种是C3(表15.2)。从杂草种类的重叠相对较小可以看出
表15.2。与表15.1所列作物有关的麻烦杂草。麻烦杂草是指那些控制不当并干扰作物生产和/或产量、作物质量或收获效率的杂草。这份清单并不包括所有的杂草，但包括了从农民调查中获得的最常与特定作物相关的杂草。布里奇斯(1992)列出了美国的麻烦杂草。全球范围内的麻烦杂草来自Holm等人(1977)。C3/C4表示光合作用途径。
麻烦的杂草
作物
世界
荠菜(L.)Medicus (C3) Chenopodium album L. (C3) Galinsoga parviflora Cav.;(C3)大梁(C3)高粱(L.)珀耳斯。(C4)
中国枸杞(L.)吟游诗人。(C3) arvensis L. (C3)
鞘翅草(L.)羊草(C3)Schrad。(C4)
玉米Abutilon theophrasti Medicus (C3) Chenopodium album L. (C3) Cirsium arvense (L.)吟游诗人。(C3)
逆花苋(C4)藜草(C3)圆香附草(C4)红檀(L.)吟游诗人。(C4)棘球蚴(L.)链链(C4)籼稻(L.)Gaertn。(C4)
犬齿龙(L.)珀耳斯。(C4)圆香附(C4)血檀(L.)吟游诗人。(C4)棘ochloa cruso -galli (L.)测定。(C4)籼稻(L.)Gaertn。(C4)马齿苋(C4)高粱(L.)珀耳斯。 (C4)
高粱(L.)门奇(C4)高粱(L.)珀耳斯。(C4)
香附(C4)香附(C4)香附(L.)Gaertn。(C4)苍耳(C3)
马铃薯藜属植物(C3)
棘ochloa cruss -galli (L.)测定。(C4)
中国枸杞(L.)吟游诗人。(C3)羊乳棘包虫草(C4)测定。(C4) Elytrigia repens (L.)·涅夫斯基(C3)
加林索加。(C3)马齿苋(C4)
表15.2。 |
继续 |
|
麻烦的杂草 |
||
作物 |
我们 |
世界 |
大米(水稻) |
白纹臂虫(Griseb.)纳什(C4)香百合(C4)棘包虫草(L.)测定。(C4)大花药(西南)Willd。(C3)束状细螺旋体(Lam.)灰色(?) |
异形香附虫(C4)Link (C4) Echinochloa cruss -galli (L.)测定。(C4)毛刺莲(L.)Vahl (?)阴道单脉络膜菌(Burm。f .)海三棱藨草(C3) |
高粱 |
白纹臂虫(Griseb.)纳什(C4)二花Panicum dichotomiflorum Michx。(C4)双色高粱(L.)门奇(C4)高粱(L.)珀耳斯。(C4)苍耳(C3) |
香附(C4)血檀(L.)吟游诗人。(C4)棘球蚴(L.)Link (C4) Echinochloa cruss -galli (L.)测定。(C4)籼稻(L.)Gaertn。(C4)高粱(L.)珀耳斯。(C4) |
大豆 |
黑麦草(C3)决明子(C3)藜草(C3)高粱(L.)珀耳斯。(C4)苍耳(C3) |
圆形香附虫(C4)Link (C4) Echinochloa cruss -galli (L.)测定。(C4)籼稻(L.)Gaertn。(C4) Rottboellia exaltata L.f. (C4) |
甘蔗 |
犬齿龙(L.)珀耳斯。(C4)香百合(Cyperus rounundus L.) (C4) Panicum maximum Jacq。(C4) cochinchinensis Rottboelia Lour. (C4) halapense (L.)珀耳斯。(C4) |
犬齿龙(L.)珀耳斯。(C4)圆香附(C4)血檀(L.)吟游诗人。(C4) Panicum maximum Jacq。(C4)红豆(Rottboellia exaltata L.f.) (C4)高粱(L.)珀耳斯。(C4) |
小麦 |
洋蒜(C3)赖麦(C3)枸杞(L.)吟游诗人。(C3)何首乌。(C3) |
燕麦(C3)藜草(C3)旋花(C3)旋花蓼(C3)中星(L.)斯德。(C3) |
与美国相比，杂草被列为世界范围内最麻烦的作物，但对于特定作物物种来说，什么杂草是重要的，这是有地区差异的。即使在美国境内，湖泊州和海湾州在玉米和大豆作物中重要的杂草种类也很少重叠，这是一种南北比较潮湿的地区(表15.3)。这些地区C3和C4杂草种类所占比例差异不大，多年生杂草种类所占比例差异也不大(表15.3)。然而，有趣的是，在不使用除草剂的情况下，南方因杂草造成的作物损失(Bridges, 1992)在玉米(22比35%)和大豆(22比64%)方面都比北方大得多。这可能是由于在南方出现了一些非常具有侵略性的杂草，它们的存在在北方各州受到低温的限制。重要的是要认识到作物/杂草的相互作用因地区而异，以及它们可能如何作出反应
表15.3。湖泊州(密歇根，明尼苏达，威斯康辛)和海湾州(阿拉巴马州，路易斯安那、密西西比)种植两种主要作物:玉米和大豆。麻烦杂草是指那些控制不当并干扰作物生长的杂草生产、作物质量或收获效率。该清单不包括所有杂草，但包括了从农民调查中获得的每个地区(即海湾或湖泊)与特定作物相关的所有杂草。布里奇斯(1992)列出了美国的麻烦杂草。
表15.3。对于湖区各州(密歇根、明尼苏达、威斯康辛)和海湾州(阿拉巴马、路易斯安那、密西西比)的两种主要作物:玉米和大豆来说，杂草是最麻烦的。麻烦杂草是指那些控制不当并干扰作物生产、作物质量或收获效率的杂草。该清单不包括所有杂草，但包括了从农民调查中获得的每个地区(即海湾或湖泊)与特定作物相关的所有杂草。布里奇斯(1992)列出了美国的麻烦杂草。
通路 |
年度/ |
|||
作物 |
杂草 |
普通的名字 |
（C3或C4） |
常年 |
州湖 |
||||
大豆 |
theophrasti (Medicus) |
Velvetleaf |
C3 |
年度 |
反曲苋菜。 |
世界性 |
C4 |
年度 |
|
青蒿。 |
普通豚草 |
C3 |
年度 |
|
三叶仙草。 |
巨大的豚草 |
C3 |
年度 |
|
海花萼(L.)R.Br。 |
对冲旋花类 |
C3 |
常年 |
|
藜科植物专辑L。 |
Lambsquarters |
C3 |
年度 |
|
中国枸杞(L.)吟游诗人。 |
加拿大蓟 |
C3 |
常年 |
|
棘包虫病(L.)测定。 |
Barnyardgrass |
C4 |
年度 |
|
Eriochloa villosa (Thunb.)肯 |
长毛cupgrass |
C4吗? |
年度 |
|
龙葵。 |
龙葵 |
C3 |
年度 |
|
龙葵。 |
东部茄属植物 |
C3 |
年度 |
|
龙葵 |
毛茄属植物 |
C3 |
年度 |
|
美洲软蚊。 |
常年sawthistle |
C3 |
常年 |
|
海湾国家 |
||||
大豆 |
刺金草。 |
有刚毛的starbur |
C3 |
年度 |
白纹臂虫(Griseb.)纳什 |
阔叶signalgrass |
C4 |
年度 |
|
白杨(L.)似乎。练习钻。 |
Trumpetcreeper |
C3 |
常年 |
|
羊角龙(Caperonia palustris)圣边境。 |
Texasweed |
C3吗? |
年度 |
|
心精草。 |
Balloonvine |
C3 |
年度 |
|
决明子; |
Sicklepod |
C3 |
年度 |
|
西决明子。 |
咖啡塞纳 |
C3 |
年度 |
|
驼背Desmodium tortuosum(西南)直流。 |
佛罗里达山蚂蝗 |
C3 |
年度 |
|
棘包虫病(L.)测定。 |
Barnyardgrass |
C4 |
年度 |
|
大戟。 |
野生poinsetta |
C3 |
年度 |
|
黄斑大戟。 |
发现大戟 |
? |
年度 |
|
灰 |
常春藤牵牛花 |
C3 |
年度 |
|
洋芋。 |
牵牛花 |
C3 |
年度 |
|
蒲草。 |
德州黍 |
C4 |
年度 |
|
红檀(Rottboellia cochinchinensis, Lour.) |
Itchgrass |
C4 |
年度 |
|
田菁(Raf.)Rydb。 |
麻田菁属 |
C3 |
年度 |
|
刺刺草。 |
多刺的sida |
C3 |
常年 |
|
龙葵。 |
Horsenettle |
C3 |
常年 |
|
高粱(L.)珀耳斯。 |
Johnsongrass |
C4 |
常年 |
通路 |
年度/ |
|||
作物 |
杂草 |
普通的名字 |
(C3或C4) |
常年 |
州湖 |
||||
玉米 |
theophrasti (Medicus) |
Velvetleaf |
C3 |
年度 |
苋菜。 |
光滑苋 |
C4 |
年度 |
|
罗布麻。 |
麻夹竹桃 |
C3 |
常年 |
|
藜科植物专辑L。 |
Lambsquarters |
C3 |
年度 |
|
中国枸杞(L.)吟游诗人。 |
加拿大蓟 |
C3 |
常年 |
|
旋花。 |
场旋花类 |
C3 |
常年 |
|
龙葵(L.)吟游诗人 |
大的一种杂草 |
C4 |
年度 |
|
鞘翅草(L.)·涅夫斯基 |
Quackgrass |
C3 |
常年 |
|
Eriochloa villosa (Thunb.)肯 |
长毛cupgrass |
C4吗? |
年度 |
|
二花板栗。 |
秋天黍 |
C4 |
年度 |
|
粟米。 |
野生小米 |
C4 |
年度 |
|
狗尾草。 |
巨大的狐尾 |
C4 |
年度 |
|
高粱almum Parod。 |
高粱almum |
C4 |
常年 |
|
高粱(L.)Moench |
Shattercane |
C4 |
年度 |
|
海湾国家 |
||||
玉米 |
白纹臂虫(Griseb.)纳什 |
阔叶signalgrass |
C4 |
年度 |
决明子; |
Sicklepod |
C3 |
年度 |
|
犬齿龙(L.)珀耳斯。 |
Bermudagrass |
C4 |
常年 |
|
香附草。 |
黄色nutsedge |
C4 |
常年 |
|
香附草。 |
紫色nutsedge |
C4 |
常年 |
|
二花板栗。 |
秋天黍 |
C4 |
年度 |
|
番莲(L.)Stapf |
Browntop小米 |
C4 |
年度 |
|
蒲草。 |
德州黍 |
C4 |
年度 |
|
龙葵。 |
Horsenettle |
C3 |
常年 |
|
高粱(L.)珀耳斯。 |
Johnsongrass |
C4 |
常年 |
环境变化取决于很多方面的地步与光合作用途径相关或不相关的特征。
世界上许多最麻烦的杂草，包括C3和C4，都局限于热带或亚热带地区(Holm et al.， 1977,1997)，向极地的扩张似乎受到低温的限制。没有证据表明C4代谢在低温下不能很好地发挥作用(Leegood和Edwards, 1996)，尽管C4的光合优势相对于C3植物在温暖、低光环境下，在低温下则相反(Ehleringer和Bjorkman, 1977)。事实上，C4杂草如Amaranthus spp.， Echinochloa cruss -gali和马齿苋(Portulaca oleracea)出现在加拿大和北欧。相反，低温对某些杂草种类活动范围的限制似乎与它们在热带或亚热带地区的进化有关。一些杂草的生长温度敏感性已被研究与范围扩展的关系，如明太花、黄豆、白茅、松草、Rottboellia exaltata、田菁和Striga asiatica (Patterson, 1993)，忍冬和葛根(Sasek和Strain, 1990)。除了全球变暖可能导致这些杂草的范围向极地延伸之外，应该指出的是，增加的[二氧化碳]本身可能会允许这种范围扩展。这是因为已经发现升高的[CO2]可以增加一些物种对低温的耐受性(例如Sionit等人，1981,1987;Potvin and Strain, 1985;Boese et al.， 1997)。[CO2]在忍冬(Lonicera japonica)和葛根(Pueraria lobata)中对范围扩大可能产生的影响已进行了研究(Sasek和Strain, 1990)。
继续阅读:作物和杂草的比较反应
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