光合作用和呼吸作用
玉米和高粱不同于其他耕地作物了这本书,因为他们使用C4光合作用途径。这个途径带来更有效的利用二氧化碳,太阳辐射、水和光合作用相对于NC3作物。C4光合作用解释了为什么这些作物的占有与许多C3作物的光合作用很大的不同
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图6.2。总生产玉米(a)和(b)高粱1997年全球地区。(粮农组织,1998年)。
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图6.2。总生产玉米(a)和(b)高粱1997年全球地区。(粮农组织,1998年)。
和生产对二氧化碳的反应,太阳辐射、水和N赤字(布朗,1999;长,1999)。
6.2.1二氧化碳
的主要生理效应的独特组合光合代谢和叶片解剖特征C4植物(包括玉米和高粱)海拔二氧化碳浓度的网站的二磷酸核酮糖羧化酶维管束鞘(舱口,1992)。这些植物的C4 dicarboxylate周期服务集中二氧化碳从大气的二氧化碳分压(二氧化碳分压)的海平面大约35 Pa 700 Pa的等效二氧化碳分压(c。20 x)的网站RubP羧化加氧酶(二磷酸核酮糖羧化酶)的维管束鞘。这个浓度升高有两个影响。首先,竞争性抑制二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶反应的消除大多数C2-photosynthetic氧化或photorespiratory通路(PCO)活动,其消耗的能量与光呼吸有关。其次,它允许二磷酸核酮糖羧化酶方法的最大速率催化尽管其二氧化碳的低亲和力。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPc)从C4光合组织具有高度的亲和力二氧化碳,这样光合作用是饱和的低二氧化碳分压通常15 - 20 Pa(长,1999)。
大气的二氧化碳分压上升-0.5%至0.4,每年,大约两到2100年(霍顿等,1996)。虽然这增加预计将增加叶片光合作用的C3物种c。58%没有限制的体积,加油没有直接影响的二氧化碳分压的增加预计C4物种(德雷克et al ., 1997)。缺氮和干旱胁迫会增加二氧化碳的泄漏,维管束鞘细胞C4树叶,因此可能允许光合作用的直接回应二氧化碳分压升高(长,1999)。一些长期测量领域的研究增加C4草本植物的光合作用,包括高粱和玉米,在二氧化碳分压升高(Samarakoon吉福德,1996)。然而,并发症是提高二氧化碳分压降低气孔导度(gs)在C4 C3物种。因此,C4植物生长在高二氧化碳分压显示改善水状态,这反过来将允许增加的二氧化碳同化率只要有任何缺水。尤其重要的是观察那片树叶和树冠光合作用没有受到影响二氧化碳分压超过10年翻一番的C4草摘要金属盘在湿地生长在马里兰州美国。没有任何重大影响光合作用在这种环境下的假设是一致的C4物种的光合作用明显的反应在其他环境中二氧化碳分压升高是一个间接反应减少蒸腾(长,1999)。
有几个报告,线粒体呼吸部分和明显抑制,c。20%,平均两倍的二氧化碳分压高于当前的环境水平(德雷克et al ., 1997)。这种减少不确定的基础上,与几个潜在的网站二氧化碳的影响建议。C3和C4物种显示此响应(德雷克et al ., 1999)。
6.2.2太阳辐射
第一个指出C4植物的生理特性,发现他们独特的生物化学在1965/66后,光合作用的是他们的高速率在阳光在热带条件下(孵化,1992)。通过避免光呼吸,C4物种可能在充足的阳光下较高的净光合作用。尽管额外的能量需要通过吸收二氧化碳C4途径以来,这就无关紧要的光饱和光通过定义将超过需求。在昏暗的灯光下,光合作用是线性相关的光子通量,二氧化碳同化的速度完全取决于碳同化的能源需求(长et al ., 1993)。所需的额外两个分子ATP同化的一个分子的二氧化碳在高粱和玉米光合作用,与之相比C3植物光子,增加他们的要求(孵化,1992)。然而,在C3物种在30°C,光的能量转移到光呼吸光合作用将大大超过二氧化碳同化C4光合作用所需的额外的能量。
光合作用的光呼吸消耗的能量比例随温度上升。在25°C和下面,所需的能源的净同化二氧化碳分子在C4比更高C3光合作用,但25°C以上情况逆转(Ehleringer和曼森,1993)。因此,在温暖的条件下,光合作用吸收二氧化碳的效率应该高于玉米和高粱与类似的C3作物树冠。这种区别是明显的光效率使用的生产(环球,1978)。
6.2.3水赤字
因为C4光合作用是饱和与二氧化碳分压远低于当前的环境水平,一些气孔关闭可能发生在不影响同化(A)。玉米、后使用的水,有一个逐步减少在gs,蒸发(E)和叶片胞间二氧化碳分压(p)与小减少直到π大约一半的控制。进一步分析表明,减少因减少物理电导的二氧化碳在干旱胁迫(Lal和爱德华兹,1996)。
理论上,因为C4植物光呼吸不足,他们可能会更容易光抑制光合作用的时候drought-induced关闭气孔防止二氧化碳吸收和缺乏光呼吸的情况下防止二氧化碳的内部循环。在实践中,显著的内部循环二氧化碳干旱玉米的叶子是隐含在拉尔和爱德华兹的研究(1996)。尽管高粱受到干旱确实显示增加光合作用的光抑制阳光与控制相比,没有明显的贡献这光抑制干物质生产(鲁上校Powles, 1988)。
6.2.4营养赤字
直接导致二氧化碳浓度现场二磷酸核酮糖羧化酶的C4物种,它们在光合作用的理论要求N低于C3物种。Furbank和舱口(1987)计算二氧化碳浓度的二磷酸核酮糖羧化酶在C4物种C3物种中发现的10 - 100倍。在这些二氧化碳浓度C4叶30°C需要13.4二磷酸核酮糖羧化酶的量的-19.8%C3叶达到相同的^坐(长,1999)。二磷酸核酮糖羧化酶的要求减少N将部分抵消的要求为光合作用的酶N C4 dicarboxylate周期,尤其是PEPc。然而,由于它的高十倍最大催化率(kcat)的羧化作用,需要PEPc浓度较小,相对于二磷酸核酮糖羧化酶。二磷酸核酮糖羧化酶和PEPc C4物种构成不到一半的数量N投资二磷酸核酮糖羧化酶在C3物种(圣人等,1987)。
更低的叶片N和更高的叶片光合速率的C4物种导致光合氮利用效率(PNUE)这是两倍,C3物种(长,1999)。大多数比较well-fertilized自虐已开展的条件。在N-deficient土壤,自虐C4作物可以C3的两倍(布朗,1999)。通过减少要求二磷酸核酮糖羧化酶在C3物种,大气二氧化碳分压的增加可能侵蚀玉米和高粱的PNUE优势(霍金和梅耶,1991)。
6.2.5温度
在许多发展中国家高粱玉米所取代,除了地区太热,干燥或不育玉米品种。因此两种作物生长在温度接近上限。进步的温度上升与气候变化相关的增加温度应力的风险对这些作物。C4光合作用的高温比C3更加宽容,由于缺乏光呼吸的情况下,随温度增加迅速。然而,C4光合效率下降温度高于35°c, c。一些失活在40摄氏度以上(Maiti, 1996)。在许多发达国家,生长在高纬度地区,这些风险降低。在最高纬度,温度升高会增加光合效率较冷时期,扩展的范围和经济可行性这些作物在温带气候(Wittwer, 1995)。raybet雷竞技最新
6.2.6臭氧和紫外线辐射
臭氧和其他大气污染物进入和破坏光合器后进入细胞间通过气孔领空。由于C4物种固有的气孔导度低于等价C3物种,他们将显示污染物吸收速率较低。这就解释了为什么他们通常pollutant-tolerant植物越多,这样的效果相同级别的臭氧对C4玉米大约一半的C3影响小麦(Rudorff et al1996)。
而C4作物可能更耐增加对流层臭氧、平流层臭氧层下降和表面uv - b的上升将影响他们的光合作用。高粱种植领域的补充uv - b的水平下,模拟平流层臭氧减少20%列,显示显著降低光合作用吸收二氧化碳,显然是与气孔阻力增加。增强的uv - b还导致减少叶绿素和类胡萝卜素色素导致uv - b增加吸收颜料和过氧化物酶活动后60天的暴露(Ambasht Agrawal, 1998)。这些变化表明,损坏是伴随着部分适应。类似的减少玉米的光合作用吸收二氧化碳被观察到有类似紫外线剂量(马克和Tevini, 1997)。
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