叶片发育的小叶子
热带的一个共同特征雨林的树木是生产独特的新叶子绿色以外的颜色。嫩叶往往是一种红色,不同从淡粉色到明亮的猩红色,但白色或紫色或蓝色的可以观察到的。调查的250种热带地区(Coley & Kursar 1996), 33%的物种被发现有非年轻的叶子。其中包括61%的家庭的代表样本。在热带树木,彩色小叶子是特别常见的无患子科和caesalpinoid豆类。年轻的叶子不是绿色的直接原因是他们缺乏叶绿素(图2.23)。绿化是推迟这些物种相比,那些嫩叶含有叶绿素。花青素,通常位于细胞液泡,颜料负责红色、紫色或蓝色的冲洗。生理原因推迟绿化提出了。可能年轻的叶子是容易破坏光强度高、叶绿素将摧毁了如果是放在早,也许花青素色素保护剂对明亮的光线。然而,观察彩色嫩叶平民在下层木物种比其他地方(Kursar & Coley 1992)似乎折扣这个论点。
其他理论来解释延迟绿化涉及到选择由于食草动物的压力。叶绿素是一种营养分子,将增加叶组织食草动物的吸引力。的成本不是合成叶绿素和开始光合作用在嫩叶是光合作用的产物。但年轻叶子叶绿素将更容易被食草动物吃掉。它已经建立了嫩叶尤其容易受到食草性(Coley &巴龙1996)。这可能是因为他们的纤维浓度低,尽管年轻的叶子通常相对较好保护化学(图2.24),通常的两倍
图2.23叶绿素单位面积的函数叶年龄Ouratea lucens, Xylopia micrantha, Desmopsispanamensis和粮食供给spraguei。误差线表示正负一个标准误差。在某些情况下,误差小于点,因此没有显示。Exp叶子所花费的平均时间从10%的全叶扩张之前,直到4 d全叶扩张。数据在0 d是叶三天前的平均全叶扩张直到+ 4 d。数据的平均是10 d叶子在+ 5 + 15 d,等等。在Kursar &绿青鳕(1992 b)。
图2.23叶绿素单位面积的函数叶年龄Ouratea lucens, Xylopia micrantha, Desmopsispanamensis和粮食供给spraguei。误差线表示正负一个标准误差。在某些情况下,误差小于点,因此没有显示。Exp叶子所花费的平均时间从10%的全叶扩张之前,直到4 d全叶扩张。数据在0 d是叶三天前的平均全叶扩张直到+ 4 d。数据的平均是10 d叶子在+ 5 + 15 d,等等。在Kursar &绿青鳕(1992 b)。
图2.24示意图表示的变化发生在叶片发育与延迟绿化物种。年龄0表示完全叶扩张。消极的年龄是扩大叶子,和积极的年龄好几天,因为全面扩张。低分子质量次生化合物减少在扩张,但不存在数据来测试这个。Coley & Kursar后(1996年)。
图2.24示意图表示的变化发生在叶片发育与延迟绿化物种。年龄0表示完全叶扩张。消极的年龄是扩大叶子,和积极的年龄好几天,因为全面扩张。低分子质量次生化合物减少在扩张,但不存在数据来测试这个。Coley & Kursar后(1996年)。
浓度的单宁和其他多酚成熟叶(Coley 1983;特纳1995)。减少氮和国防化学浓度随着叶子的成熟可能是由于通过细胞壁物质稀释比一个实际的还原物质的总量的叶子。花青素可能是抗真菌化合物(Coley &助手1989)。病原体,食草动物,发现年轻的叶子更诱人。因此,延迟绿化可能是一个工厂的策略来减少的吸引力已经脆弱的嫩叶食草动物。
成本效益分析表明,延迟绿化应该更有利于绿化的预知的效益很低。这将是在潜在光合率只有温和的网站,这些包括森林火情,正如前面提到的,延迟绿化是平民。延迟绿化也可能快速叶扩张的必然结果(Coley & Kursar 1996)。如果一棵树发展它的叶子很快它将减少时期尤其是食草性风险。可能是生理活动的程度需要快速扩张和导入和合成色素和其他光合仪不可行,所以后者延迟允许更大的速度在叶扩张(Coley & Kursar 1996)。可能的嫩叶比热带地区罕见的在温带地区因为低温减缓叶扩张率和允许进口和叶绿素的合成跟上扩张。Coley & Kursar(1996)发现的食草性扩大叶子膨胀率呈正相关,在一个广泛的调查。助手(1993)还没有找到预期的负面食草性与膨胀率之间的相关性。明确的提出优势迅速扩张减少食草动物攻击的可能性是在跨物种比较不明显。Coley & Kursar(1996)表明,slow-expanders更好的保护和保护放缓扩张。 This may represent another 'grow or defend' trade-off. The evolutionary advantages of rapid leaf expansion, presumably in terms of reducing the period of susceptibility to herbivores and the earlier implementation of full photosyn-thetic potential, may outweigh the risk of losing leaf material to herbivores during expansion.
杜松(1993)已经采取了不同的立场讨论彩色嫩叶,更多关注为什么年轻的叶子有非和柔软的形式。他假设冲洗叶子的主要优势是,他们似乎没有叶子。因此他们不为食草动物提供一个强烈的信号,特别是昆虫,它们潜在的食物。他显然注意到大intrapopulation,甚至intragenotype flush-leaf形式的变化,提出,这可能是为了避免加强新叶子的线索昆虫攻击者可用。
卢卡斯et al。(1998)提出,叶子颜色可能被用作一些食草动物食品质量的信号。在热带雨林的叶子可能,低韧性和蛋白质浓度峰值对应阶段的叶子是光和黄色为主色调,有时斑驳的红色。增加绿色和黑暗反映增加韧性和纤维浓度随着叶子的成熟,这将减少食品质量。作者提出,三色视觉(拥有三个颜色受体视网膜)在灵长类动物进化到协助寻找树叶,像彩色视觉极大地方便区分最好的高品质食品。
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