尺寸形状等结构特点

在描述性植被生态学中，叶子大小通常是通过参考叶子大小分类来处理的。丹麦植物生态学家Raun-kiaer根据9英寸的几何级数开发了一种任意的叶片大小分类，基本叶片大小为25平方毫米(Raunkiaer 1916, 1934)。他发现，以9为基础的系列所产生的系统，比以10为基础的系统更有意义地描述了全球的植被类型。最初承认的六种尺寸等级中的每一种都有一个来自古希腊语的叶子名称(^dM,ov, phyllon)，前缀表示相对大小。韦伯(1959)在调查热带植物他发现，他所研究的许多森林都属于以叶肉为主的一类，但在类型上仍有区别。为了提供这样做的方法，他将叶肉类分为两类，将notophyll类(22.5-45cm2)作为小叶肉类的名称，而大叶肉则成为sensu Webb的叶肉类。

在低地热带雨林的树种中，叶肉感觉的Raunkiaer叶大小是最常见的(表2.5)。通常至少有四分之三的物种属于这个类群。热带低地森林的另一个特征是，即使棕榈树从分析中被省略，至少有一些物种达到了大葡萄级(> 1640.25 cm2)。

热带雨林的树叶通常是全边缘的(Bailey & Sinnott 1916;Rollet 1990)，具有卵形披针形，大约是宽的三倍长(Bongers & Popma 1990a)，通常具有明显的尖。复叶通常很常见;例如，在委内瑞拉调查的183个物种中，57个(31%)有复叶(Rollet 1990)。

表2.5。不同低地热带雨林的叶片大小

给出的值是在朗氏叶的每个叶大小类中采样的物种的百分比。

表2.5。不同低地热带雨林的叶片大小

给出的值是在朗氏叶的每个叶大小类中采样的物种的百分比。

网站	lepto	纳米	微	内消旋	宏	大型
Mexico1	0	3.	9	79	8	1
Ecuador2	0	0	9	64	27	0
Brazil3	2	2	13	74	7	0
Brazil3	3.	1	12	75	9	0
Brazil4	1	0	15	78	5	1
Nigeria5	0	0	10	84	6	0
Gabon6	2	6	11	80	1	0
Gabon6	1	3.	8	84	4	0
Gabon6”	0	0	9	82	5	0
Gabon6	1	4	8	86	1	0
Philippines7	0	0	4	86	10	0

资料来源:Mongers等人(1988);2Grubb等人(1963);3Cain等人(1956);4Mori et al. (1983);5理查兹(1996);6 reitsma (1988);7布朗(1919)。“资料来源所提供的数据总和不等于100%。

资料来源:Mongers等人(1988);2Grubb等人(1963);3Cain等人(1956);4Mori et al. (1983);5理查兹(1996);6 reitsma (1988);7布朗(1919)。“资料来源所提供的数据总和不等于100%。

在热带雨林中，齿叶和其他非完整边缘形式的相对罕见性已经足够确定，古植物学家可以利用叶片化石组合中齿叶的频率，以及叶片的大小来推断气候类型raybet雷竞技最新组合所代表的植被在此条件下生长(Wiemann et al. 1998)。被子植物有两种基本的叶脉形态:一种是横叶脉，副叶脉形成羽状排列，彼此或多或少平行，并在叶缘处或附近终止;另一种是横叶脉，副叶脉在叶缘内循环并连接(图2.17)。温带树叶落叶乔木经常是有齿边缘的碎裂的，但是热带的那些雨林的树木更有可能是整条边缘的小群。Roth等人(1995)利用流体动力学模型提出了关于不同叶片设计的相对优点和限制的假设。相对于枝干枝干的优势在于，它在单位叶面积上使用了更短的叶脉长度，因此，如果“管道成本”较高，那么建造树叶的成本就会更低，而且由于更大比例的叶板面积可以用于光合组织，因此应该会使树叶更有效地拦截光线。水动力模型也强调了陡坡式设计的局限性。水分输送到离叶脉末端最远的细胞，即次级叶缘之间的区域，是很差的。这可能解释了许多丛生叶的齿状叶缘。在叶片边缘的组织，将容易脱水或过热，因为低率水的供应根本没有形成，

图2.17双子叶植物两种基本叶脉格局示意图。

产生齿状边缘的一般是雨林的叶子活得更久而不是温带落叶林(Coley & Barone 1996)，因此可能有必要为叶肉组织投资一种更可靠的供水系统，以分枝脉系为代表。

热带树叶的尖头通常被称为水滴尖，因为水倾向于聚集在那里，形成一个越来越大的水滴，直到它滴落。有相当多的猜测，有一种方法可以增加从叶子表面排水的速度的优势(Richards 1996)。这包括缩短水层遮挡辐射的时间，以及从海水中滤出矿物质，特别是钾叶组织，以及水促进昙花生长的可能性。研究表明，哥斯达黎加山地森林中的一种灌木状的Piper在去除水滴尖时，会以较慢的速度从叶片中排出水滴(Lightbody 1985)。但是，没有考虑到液滴体积。滴漏在树荫下生长的树苗的叶子上最明显(Roth 1996)，在羽状叶子的物种中(Rollet 1990)。

沿降雨季节性增加的梯度，通常有增加的比例干旱-落叶的物种叶片大小趋于减小(Gentry 1969)。增加高度通常表现为大叶物种相对丰度的下降(Dolph & Dilcher 1980)。在新几内亚，树叶的大小、复叶的频率和滴头的频率都随着海拔的升高而减少(Grubb & Stevens 1985)。

在热带森林内部和森林类型之间，叶片结构特征(如单位面积叶片质量(LMA)、层厚、解剖特征和营养物质浓度)存在相当大的差异(图2.18和2.19)。对已发表的叶片特性报告数据的整理并没有显示出文献中通常描述的那种明确的趋势。人们的期望是，来自更高或更不育地点的物种的叶子更小更厚，单位面积的干质量更大，可能体积更大，重要营养物质的浓度更低(Grubb 1977;特纳1994)。

热带地区低地荒地和高山森林的典型叶子可称为硬叶。这个名字的意思是“坚硬的叶子”，这是一种典故，指的是叶子的质地特性，与更多的中型遗址的柔软和灵活的叶子相比。叶片纹理包括硬度、刚度、强度和韧性等特性。前两者，抗压痕和弯曲，在叶片中没有任何成功的定量方法。拉伸强度和断裂功(韧性)可以通过在适当的设备中使用校准的测压元件来测量(Lucas & Pereira 1990;Lucas et al. 1991a)。叶片材料的高度各向异性造成了困难。中脉和静脉通常比椎板的肋间区域更硬(Lucas et al. 1991a;Choong et al. 1992)。得出叶片的平均韧性或强度并不容易，在实践中，为了比较，必须选择预先确定的断裂路径。

不同森林类型的平均LMA在不同地点差异很大(图2.18)，不同森林类型之间有很大程度的重叠。在婆罗洲的Gunung Silam山上进行的一项更直接的叶片形态研究显示，LMA随海拔高度的增加而增加(Bruijnzeel et al. 1993)。LMA还增加了委内瑞拉San Carlos de里约热内卢Negro的土壤肥力梯度(Medina et al. 1990)。Grubb (1998a)报道了委内瑞拉caatinga种的LMA与叶片大小正相关

图2.18不同林分的物种平均叶片特征。圆形，中生低地林;三角形，低地石南森林;广场，山林。NPPR，叶肉中非栅栏组织与栅栏组织的厚度比。数据来自Bongers和Popma (1990a)， Choong等人(1992)，Turner等人(2000)，Sobrado和Medina (1980)， Tanner和Kapos (1982)， Kapelle和Leal (1996)， Sugden (1985)， cavvelier和Goldstein (1989)， Coomes和Grubb (1996)， Grubb(1974)和Peace和MacDonald(1981)。

图2.18不同林分的物种平均叶片特征。圆形，中生低地林;三角形，低地石南森林;广场，山林。NPPR，叶肉中非栅栏组织与栅栏组织的厚度比。数据来自Bongers和Popma (1990a)， Choong等人(1992)，Turner等人(2000)，Sobrado和Medina (1980)， Tanner和Kapos (1982)， Kapelle和Leal (1996)， Sugden (1985)， cavvelier和Goldstein (1989)， Coomes和Grubb (1996)， Grubb(1974)和Peace和MacDonald(1981)。

他认为，这反映了在较大的叶子上需要按比例更多的材料来支撑。然而，在Rollet(1990)或Turner & Tan(1991)提供的数据中，这种相关性并不明显。在墨西哥的洛斯塔克斯特拉斯(Los Tuxtlas)，低地森林各物种的叶面积与N、P和K的质量浓度呈正相关(Bongers & Popma 1990a)。

层状层的厚度更有说服力地将所谓的硬化型森林与更多的中生低地森林区分开(图2.18)。然而，在叶肉(NPPR)中，非栅栏与栅栏组织厚度的比值在区分森林类型方面似乎没有表现出任何一致性。山地森林气孔密度往往低于低地森林(图2.18)。的树冠的叶子中生低地林的植被可以和石南林一样坚韧(Turner et al. 1993b, 2000)。荒地和山地森林物种的叶面主要营养物质浓度普遍较低(图2.19)。这在氮方面最为明显，因为中生低地和荒地林的群落平均值范围几乎没有重叠，但对于大多数其他元素，荒地和山地林的平均值很少接近中等低地最大值的60%。在La Selva的一个小样本树状双子叶和单子叶物种之间，基于质量的叶片养分浓度差异相对较小(Bigelow 1993)。单子叶植物的区域浓度较高;这反映了这些物种的LMA较高。

继续阅读:热带森林树木的防御

这篇文章有用吗?

＋1 0