热带森林树木的防御

植物受到各种各样的食草动物和病原体的攻击。它们在大小、特异性和许多其他特征上各不相同。因此，植物通常具有多种不同的防御功能也就不足为奇了。

其中一些是通过示例概述的热带森林树木在下面。更多的例子可以在第五章找到。Harborne(1993)和Bennett & Wallsgrove(1994)对植物防御作了很好的评述。

韧性/纤维国防

为了摄取和消化植物材料，食草动物需要粉碎树叶和其他他们吃的部分。增加植物体强度和韧性的材料增加了食草动物在进食期间所做的工作。细胞壁材料如纤维素和木质素是植物组织的主要结构成分。厚壁细胞的分布是植物组织机械特性的主要决定因素(Lucas et al. 1995)。此外，结构化合物提供了植物材料的纤维部分，这是大多数食草动物无法消化的成分。因此，增韧也降低了食品质量，因为营养物质被不可消化的纤维稀释了。

行动方式

在大多数叶子中，叶脉是最坚硬的部分(Lucas et al. 1991a;Choong)等等。1992;忠1996)。维管束中的纤维增强了叶片的韧性，使食草动物更难从叶片上切割或撕下碎片。厚充质束鞘可以保护静脉免受韧皮部吸吮昆虫的侵害，也可以有效地分隔板层，防止咀嚼昆虫在进食时畅通无阻，降低对较大动物的消化率。

分布在热带树木

一般来说，热带森林树木的叶子具有高韧性和纤维浓度(Coley & Barone 1996)。

案例研究

来自热带雨林的一系列多能食叶动物已被证明从它们的栖息地中选择蛋白质含量相对较高的低纤维/韧性的叶子;例如吼猴(Milton 1979)，叶猴(McKey et al. 1981;Davies et al. 1988)和低地大猩猩(Rogers et al. 1990)。毛虫避免吃Castanopsisfissa坚硬的静脉(Choong 1996)。

刺国防

叶子中坚硬、锋利的部分可能会阻止动物太靠近植物。术语spine, thorn和刺，以及其他用于带刺的植物部分的术语等待一个普遍认可的应用系统。

行动方式

动物接触多刺植物有受伤的危险。为了有效地刺穿动物组织，脊椎必须锋利且相对坚硬。植物的刺通常因二氧化硅或钙盐等无机结晶物质的积累而变硬。小动物，如昆虫，可以很容易地在这些刺之间移动，使它们无法防御这些生物。在攀缘植物中，刺也可以作为锚固机制，并作为植物与环境进行能量和气体交换的调节剂，但在热带树木中，防御似乎是电枢的主要作用。

热带树木的分布

热带雨林里没有多少树是带刺的。也许最引人注目的一组是手掌。

案例研究

在夏威夷蓝藻属的树幼芽上发现的刺一直困扰着生态学家，因为夏威夷群岛上没有本土的哺乳动物食草动物。不会飞的食草鸭和鹅在波利尼西亚人在岛上定居后灭绝，它们被用作这些防御的选择压力(Givnish et al. 1994)。

头发国防

植物的毛状体可以起到防御作用(Levin 1973)。

行动方式

头发可以比作缩小规模的脊椎。一层毛发可以从物理上阻止昆虫和其他小型食草动物攻击植物。它们可能是坚硬和尖锐的晶体材料，强烈钩，粘性，刺或含有毒素。

热带树木的分布

浓密的短柔毛叶在热带雨林树种中并不常见。Roth(1984)研究的205个来自委内瑞拉的物种中，只有15个有浓密的毛发覆盖，而且这在所有情况下都局限于叶片下表面。具有刺毛的热带树木仅限于荨麻科部落荨麻科，可能还有一些大戟科(Thurston & Lersten 1969)。

案例研究

长叶蕨在叶子的下面有锋利的硅化短毛(Lucas & Teaford, 1995)。热带植物中最大的蛰虫类群是荨麻属树蕨属和荨麻属雨林的树木，前者的种类，特别是Dendrocnide stimulans，造成非常凶猛的刺痛。

Letourneau等人(1993)对青春期的防御作用进行了有趣的研究。他们调查了新几内亚的受蚂蚁保护的euphorb En-dospermum labios。本种发生为什么被认为是遗传决定无毛和多毛的变种。无毛的变种比短毛的变种食草性更差，因为无毛的植物更有可能是蚂蚁居住的地方。蜂群奠基蜂后似乎没有根据短柔毛来选择寄主，但它们在无毛的变种上更成功。Letourneau等人(1993)假设寄生蝇在蜂后上产卵的机会更大，因为蜂后在茎部筑巢时存在绒毛。后来的研究表明，毛茸茸的表型实际上是对茎干昆虫攻击的诱导反应(Letourneau & Barbosa 1999)。

晶体包裹体防护

植物组织可以含有晶体夹杂物，通常是草酸钙、碳酸钙或二氧化硅。它们的形状各异，从圆形到尖尖的结构。

行动方式

尖锐的晶体可以刺穿动物组织和膜，造成伤害。否则，晶体夹杂物的硬度会磨损食草动物的牙齿或下颌骨。

热带树木的分布

许多雨林中的植物具有晶体夹杂物;例如，在委内瑞拉调查的22种植物中，有20种的叶子含有晶体(Pyykko 1979)。在南美洲(主要是苏里南)检查的1300个物种中，大约有300个在木材中有二氧化硅颗粒(ter Welle 1976)。

案例研究

Lucas & Teaford(1995)提出树叶中的硅质沉积物可能会导致长尾猕猴牙齿的微磨损。

口香糖，乳胶和树脂防御

许多植物在零件坏了的时候会分泌出粘稠的液体。它们可能令人厌恶或有毒，但它们也可以通过粘性的物理特性或暴露在空气中迅速硬化来阻止食草动物。

行动方式

许多植物物种都拥有贯穿其组织的管道系统，其中含有树脂、乳胶或树胶。植物受损时，根管内的物质就会流入伤口。它们甚至可能在压力下迅速喷出。粘稠的分泌物会堵塞昆虫的口器。乳胶也可能干燥和变硬，使去除困难。食草动物可能会浪费时间和精力清理自己在植物中造成的伤口上的粘性渗出物。

热带树木的分布

分泌物在热带树木中比较常见。例如，在加蓬的四个地点，从树干中产生乳胶或树脂的物种比例从16%到35%不等(Reitsma 1988)。如夹竹桃科，皂荚科，番荔枝科和桑科，大戟科亚科Crotonoideae是众所周知的乳胶生产．burburseraceae和Dipterocarpaceae是高树脂。Farrell等人(1991)指出，含有乳胶或树脂沟渠的类群往往比没有沟渠的姐妹类群更大。他们认为，这反映了进化出乳汁防御的群体在进化上的成功。

案例研究

生长在巴拿马巴罗科罗拉多岛的七种树种中，有六种因树干受伤而产生乳胶或树脂，导致伤口上形成干燥渗出物的痂，保护伤口不受感染(Guariguata & Gilbert 1996)。

非蛋白质氨基酸防御

植物中可能含有氨基酸，而不是动物通常加入蛋白质中的氨基酸。这些可能是剧毒的(D’mello 1995)。

行动方式

食草动物摄入的非蛋白质氨基酸通常作为蛋白质合成中使用的特定氨基酸的类似物。植物氨基酸分子与蛋白质结合，但这种取代导致蛋白质不能履行其正常功能，从而破坏细胞生化机制，有时是不可挽回的。

热带树木的分布

豆类是利用非蛋白质氨基酸作为防御的主要种类。这些防御通常存在于种子中，但也可能发生在叶子和其他植物部位。

案例研究

Canavanine是一种广泛存在于豆科植物中的非蛋白质氨基酸。它是精氨酸的类似物。低糖素A存在于未成熟的果实和皂荚树的珠柄中。环苏铁的种子含有一种p - n -甲基氨基酸，这种氨基酸与太平洋岛民的大脑退化有关，他们吃了不适当制备的种子。莲座草的种子含有硒胱胱硫氨酸，一种有毒的类似物

表2.7。热带雨林植物区系成熟叶中生物碱的存在

	物种数量	百分比
网站	测试	alkaloid-positive	参考
Douala-Edea、喀麦隆	70	16	Waterman & McKey
			(1989)
基巴莱、乌干达	20.	50	同上
Makokou、加蓬	160	7	Hladik & Hladik
			(1977)
新几内亚	108	6	哈特利等人(1973)

(引用自Hladik & Hladik

(引用自Hladik & Hladik

在氨基酸分子中硒取代硫的他硫氨酸(Aronow & Kerdel Vegas 1965)。

生物碱的国防

生物碱是^-杂环分子，通常以氨基酸为生物合成来源(Hegnauer 1988;沃特曼1996)。它们在结构和生化性质上复杂多样，但味道往往很苦，对动物通常是有毒的。

行动方式

生物碱对动物的毒性作用包括抑制DNA和RNA合成，抑制有丝分裂，破坏核糖体和细胞膜，干扰神经传导。

热带树木的分布

在热带雨林中进行了一些含生物碱物种的调查(表2.7)。这些实验大多显示出相当低的生物碱阳性物种的频率。唯一的例外是乌干达Kibale的热带雨林，尽管它的样本量比其他的小，在那里测试的物种有一半给出了积极的结果。尽管生物碱类树木普遍稀少，但低地热带雨林的生物碱频率最高，平均浓度最高主要的植被类型(Levin 1976)。生物碱存在于许多进化系，约20%的高等植物科中，但丰富的生物碱尤其与番荔枝科、夹竹桃科、樟科、豆科、柞蚕科、芸香科和茄科热带树木有关(Hartley et al. 1973;莱文1976)。另一方面，番荔枝科、大桐木科、桃金娘科、桃金娘科和皂角科以很少(如果有的话)的生物碱物种而著称。

案例研究

人类已发现许多植物生物碱用作药物、兴奋剂和毒药。箭毒箭毒主要来自于圆孔藓属藤蔓植物，但树状豆科植物Erythrina含有具有类似毒理学的生物碱(Chawla & Kapoor 1997年)。非洲的主要折磨毒物是另一组来自红脉属的豆科生物碱(Neuwinger 1996)。热带树木因其生物碱特性而被驯化，例如咖啡因(咖啡，可乐，可可)和奎宁(金鸡纳)。

Cyanogenesis国防

氰化物对几乎所有生物都有剧毒。生氰糖苷中含有的CN基团从糖苷分子的糖部分中分离出来时，就会产生氰化物。它们提供植物中最常见的氰化作用形式。

行动方式

当食草动物攻击产氰植物时，无论是植物释放的酶，还是食草动物的消化酶，都会分解苷，释放出有毒的氰化物。氰化物会干扰细胞色素系统，从而抑制细胞主要呼吸途径的末端。

热带树木的分布

在热带树木中，氰化作用并不常见。在对哥斯达黎加430种树木和灌木的调查中，只有20种(4.7%)检测出氰化物产生阳性(Thomsen & Brimer 1997年)。木本植物发生氰化的频率可能比草本植物低。从分类学上看，植物发生发生似乎相当广泛，如Annonaceae, Elaeocarpaceae，大戟科，Flacourtiaceae，豆科，Proteaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Sapindaceae和sapapotaceae等科含有产氰成员(Hegnauer 1977;Thomsen & Brimer 1997)。

案例研究

两种中美洲金合欢树的叶子被发现对南方粘虫(Podenia eridania, Noctuidae)有毒，因为存在生氰苷(Rehr et al. 1973)。

酚类化合物防御

酚类化合物是具有一个或多个羟基(OH)结合成芳香环结构的物质。广泛的复杂分子，大多通过莽草酸途径合成，可以包括在一类酚类化合物。较简单的分子包括木脂素、香豆素和类黄酮。生物碱和萜烯也可以是酚类物质。单宁是一组复杂的多酚类化合物。它们会导致许多植物产品中的涩味，是一组最常与植物防御有关的酚类化合物。

行动方式

单宁酸具有交联蛋白质分子的能力。这种特性被运用在他们制革的传统用途中。通过结合动物皮肤中的蛋白质，鞣制使皮革更不容易受到微生物腐烂的影响。在植物叶片中，单宁酸，尤其是冷凝单宁酸组，被认为通过在食草动物的口腔和肠道中交联植物蛋白质，使它们更难以消化，以及通过与肠壁蛋白质连接，干扰营养吸收过程，从而帮助阻止食草动物。

热带树木的分布

单宁酸在热带树木中很常见。热带树木的叶子通常比温带树木的叶子具有更高的缩合单宁浓度(Coley & Aide 1991)，但总酚类物质的测定没有显示出任何主要的纬度差异。木本植物比草本植物更可能含有单宁酸(Mole 1993)，这可能是因为木质素合成的生化联系。这可能也解释了单宁与更原始的被子植物群之间的联系，以及它们在诸如Asteridae等高级分支中的相对罕见性。一些科，如五骨科(Araliaceae)和桑科(Moraceae)，似乎有相对较少的成员合成它们。

案例研究

关于单宁在热带树木幼年时期防御作用的研究已经有很多，但关于成树的研究很少。

萜烯国防

萜烯可能是最大和最多样化的一类植物次生化学物质。它们具有共同的生物合成起源甲羟戊酸，并且基于一个五碳分子，可以重复几次到多次以产生不同的化学物质。C10分子被称为单萜类，C20分子被称为二萜类等等。较大的聚合物是植物树脂和精油的基础。萜类糖苷，包括心苷和皂苷，是植物中发现的最具毒性的萜类化合物。

行动方式

萜类化合物可能具有广泛的功能，但有证据表明，有些萜类化合物对食草动物和病原体具有毒性、威慑或抑制作用。其作用方式多种多样，但包括明显令人不快的苦味和对动物组织的刺激。拟除虫菊酯是一组单萜类化合物，是有效的“击倒”杀虫剂。

热带树木的分布

一些科特别富含高树脂的热带树木，特别是牛蒡科、龙果科和豆科。热带针叶树的树脂含量也很高。芸香科植物中有丰富的精油。

案例研究

南美豆科植物膜菊属含有萜烯类、石竹烯类和石竹烯氧化物类。前者已被证明是一种有效的威慑昆虫食草动物，而后者抑制叶斑真菌的生长(Langenheim 1994)，并使树叶对割叶蚂蚁产生排斥作用(Hubbell et al. 1983)，这可能是因为其抗真菌特性。

蚂蚁国防

桃生植物与蚂蚁有互惠关系。蚂蚁通常对侵入其领地的入侵者具有很强的攻击性，植物利用蚁群来攻击和阻止潜在的食草动物。

行动方式

树木通过提供食物和/或住所来保护蚂蚁。食物以来自花外蜜腺(efn)和食物体(图2.21)的含糖分泌物的形式呈现，通常在年轻的叶子和竹笋。许多桃金娘植物为蚂蚁提供小房子。这些通常是袋状的叶子或托叶，或中空的叶柄或细枝。蚂蚁似乎在它们的巢穴周围特别具有攻击性，并且可以有效地保护宿主树。

热带树木的分布

efn在热带树木中很常见:马来西亚半岛的帕索(Pasoh)有12%的树种(91/741)(Fiala & Linsenmair 1995)，大多数efn(70%)发生在叶片上。在Pasoh, efn的频率随着树高的增加而增加(表2.8)，这可能表明冠层树木可以更好地节省输送到蜜腺的光合产物。在巴罗科罗拉多岛发现有更高比例的物种(33%)拥有efn (Schupp & Feener 1991)，但样本强烈偏向于光需求物种。两项研究都发现，efn在高级被子植物分支中特别常见，特别是Dilleniidae, Rosidae和Asteridae。McKey & Davidson(1993)记录了38个科的100多个热带树木属，它们经常与植物蚂蚁共生。其中大多数都提供了domatia。

案例研究

Vasconcelos(1991)的数据表明，蚂蚁防御的好处是显而易见的，他证明了亚马逊黑绒灌木Maieta guianensis中，蚂蚁居住的个体的果实产量比没有居住蚁群的个体高45倍。

如果个体尺寸的减小意味着防御者的密度增加，那么小蚂蚁可能比大蚂蚁更能防御昆虫食草动物。这是Gaume等人(1997)提出的假设，他们证明了非洲树生桃金娘植物Leonardoxa africana被小蚂蚁Petalomyrmex phylax很好地保护着。成对的叶子，一个有蚂蚁，一个没有，表明蚂蚁非常有效地阻止了掠夺的昆虫食草动物，包括这种研究中通常没有量化的树液吸盘(图2.22)。

图2.21冰片火葬蚁正在从一株粗叶Macaranga trachyphylla植物的托叶下收集食物。茎上的洞是蚂蚁挖出的通往空心树枝的入口，这是一种雄蕊。图片来源:井上田治。

表2.8。马来西亚半岛巴苏森林保护区有花外蜜腺的木本植物

有关身材类的定义，请参见表2.1。

表2.8。马来西亚半岛巴苏森林保护区有花外蜜腺的木本植物

有关身材类的定义，请参见表2.1。

身材类	有EFN的种所占百分比(无。EFN sp ./总编号spp)。
“灌木”	2．3	(1/44)
“treelet”	8.8	(9/102)
下层木	13.2	(34/257)
树冠	10.3	(29/286)
紧急	21.4	(12/56)

数据来自Fiala & Linsenmair(1995)。

数据来自Fiala & Linsenmair(1995)。

如果蚂蚁接触到寄主植物，它们不仅会攻击动物。将蚂蚁排除在Stryphnodendron microstachyum树上导致了更多的病原体对叶片的损害(de la Fuente & Marquis 1999)。蚂蚁也可以保护寄主免受其他植物的侵害。也许这种由蚂蚁介导的植物间竞争的最极端的例子是在一些属于Melas-tomataceae的新热带蔓延灌木中报道的(Morawetz et al. 1992;Renner & Ricklefs 1998)。Morawetz等人(1992)描述了如何发现Tococa occidentalis(根据Renner和Ricklefs(1998)，它实际上是Tococa guianen-sis)在秘鲁低地森林的缝隙中作为无性系生长。这些克隆体通常被没有活植物的空旷空间包围。蚂蚁(Myrmelachista sp.)居住在Tococa的中空茎和叶的domatia主动攻击生长在宿主附近的活植物。它们咀嚼叶子的茎尖和主要神经，并从腹部向它们造成的伤口喷射化学物质(Morawetz et al. 1992)。用这种方法处理的植物，包括小树，都会很快死亡。 Morawetz et al. (1992) concluded that the ants were injecting a potent herbicide into the plants that they attacked. Renner & Ricklefs (1998) report similar observations for clumps of Tococa mixed with another myrmecophytic melastome (Clidemia heterophylla) in Ecuador.

我们不能想当然地认为蚂蚁总是有益的。非常具有攻击性的蚂蚁防御者可以阻止植物所需要的动物，如传粉者或种子传播者(Thomas 1988)。在Barro Colorado岛上，蚂蚁对柠檬精神病的防御使坐果数增加了50%成熟的果实去除后减少10-20% (Altshuler 1999)。在南美洲的桃植灌木Cordia nodosa中，常见的蚂蚁居住在中空的茎中，通过咬掉花蕾来主动使树木绝育(Yu & Pierce 1998)。对蚂蚁来说，这样做的明显优势是保持营养生长，从而允许更多的领地，从而发展出更大的蚁群。对Cordia来说幸运的是，并不是所有的个体都居住着“坏”蚂蚁。

螨虫国防

叶脉腋处的簇毛，通常与浅坑或口袋有关，在叶子上很常见(Walter 1996)。这些领地被认为是螨虫藏身的重要场所。

图2.22排除蚂蚁对Leonardoxa africana幼叶4天内昆虫出现的影响(上)和14天内咀嚼昆虫引起的食草性的影响(下)。源自Gaume等人(1997)。

行动方式

许多螨类是植物的主要害虫，从单个叶片细胞中吸取内容物。它们也可以作为疾病媒介。然而，研究表明，叶螨的居民很少包括植物寄生虫。相反，它们被食真菌和掠食性物种使用(Walter 1996)。这些螨虫可能会像蚁群一样行动，但规模会进一步缩小。有些在有机会攻击叶片之前，可能会吃掉叶片表面的真菌孢子和菌丝。这种掠食性物种会吞噬寄生螨，否则它们会侵害植物。螨螨的存在已被证明会影响掠食性螨的数量(Walter 1996)。

热带树木的分布

多玛蒂亚经常出现在热带雨林的树叶上。

案例研究

Agrawal(1997)比较了两个牛油果梨品种(Persea americana)，其中一个品种有domatia，另一个品种没有。在有domatia的植物上，食草动物的数量始终低于那些没有domatia的植物，或者在实验中被阻断的植物。然而，差异没有达到统计学意义。

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