树在森林里生长
大多数关于生长的研究热带森林树木已经发现绝大多数树木生长得非常缓慢。例如，在马来西亚半岛的Bukit Lagong和Sungei Menyala地块中，64%的树木在20-30年间的平均直径增长率约为每年1毫米(图3.3)
图3.2巴罗科罗拉多岛样地1980 - 285年间普查期间植物存活率随样地树种直径等级的变化。许多那些在除了最大的物种外，所有大小类的物种都表现出较高和相对稳定的存活率。这类物种的例子有:斑绒Prioria copaifera, Drypetes standleyi, QQuararibea asterer -olepis, Alseis blackiana和Trichilia tuberculata。相比之下,shade-intolerantLuehea seemannii、Spondias mombin和Cecropia insignis等物种的存活率都随着直径的增加而增加，一旦不耐荫物种到达冠层的强光环境，就接近耐荫物种的高存活率。源自Hubbell & Foster(1990)。
图3.2巴罗科罗拉多岛样地1980 - 285年间普查期间植物存活率随样地树种直径等级的变化。许多耐阴物种在所有大小类中都表现出较高的和相对稳定的存活率，除了最大的。这类物种的例子有:斑绒Prioria copaifera, Drypetes standleyi, QQuararibea asterer -olepis, Alseis blackiana和Trichilia tuberculata。相比之下，背阴物种如Luehea seemannii、Spondias mombin和Cecropia insignis的存活率都随着直径的增加而增加，一旦背阴物种到达冠层的强光环境，背阴物种的存活率就接近高。源自Hubbell & Foster(1990)。
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- 图3.3马来西亚半岛三种主要龙果林在生长速率等级中的树木频率(> 10cmdbh)。在Manokaran & Kochummen(1994)之后。
测量周期(Manokaran & Kochummen 1994)。同样，Barro Colorado Island上1-4cmdbh的树苗在三年的数据中，生长速率频率呈负指数分布(Welden et al. 1991)。增长的模态类为零。总之，雨林中的大多数树木几乎没有生长，有些甚至萎缩了。被掉落的碎片击中，被大型哺乳动物折断，或受到害虫或疾病的攻击，都可能导致领头芽损失和尺寸缩小，其中幼树最容易受到影响(Clark & Clark 1991)。大树通常生长得更快(图3.4)，即使是在相对于原始尺寸的基础上生长，这可能是因为较大的个体通常处于更明亮的光照条件下。
热带雨林中不同物种的生长速率差异很大，平均直径生长速率一般在0.5-6 mm yr~，最大生长速率可达15 mm yr~(图3.5)。森林树木的连续增量测量之间往往具有很强的自相关性(Swaine et al. 1987)。生长缓慢的树木生长停滞不前，而生长旺盛的树木则保持较高的生长率。这有几个可能的原因。最明显的是，生长快的植物占据了森林中特别有利的位置，而生长慢的植物则处于森林内部普遍不利的环境中。树木需要充足的光、水和营养才能快速生长。土壤水分和养分有效性在时间和空间上均表现出斑块性森林地面，但供给率的变化不像光那样一致而大。在光线昏暗的森林底层，大多数树木都生长在那里，没有足够的光线来快速生长。只有冠接近树冠顶部或位于缝隙中的个体，才有可能获得足够的光线来实现高速生长。树荫下的树木严重抑制了生长速度。如果有更多的光照，它们可能会失去反应的能力，从而加强生长速率的时间自相关性。关于遮荫抑制对树木生理的长期影响的研究很少。树木的内在生长率也在一定程度上受遗传控制，铅树可能在遗传上倾向于快速生长。长期以来，识别这些树木一直是护林员的雄心壮志。然而,领导
直径等级(胸径，厘米)
图3.4巴罗科罗拉多岛50公顷地块中所有冠层树种的年平均增长率。这些平均数是未加权的:总增长增量除以个人总数。部分植株因茎断而直径减小;这些植物被排除在外。垂直线表示95%置信限。1-2厘米胸径和2-4厘米胸径类的限制太靠近圆圈而不可见(这些尺寸类的样本量超过17 000人)。源自Condit etal。(1992)。
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- 图3.5 7个热带林区树种平均径增量与最大径增量之比。树> 10 cmdbh, n > 20。数据来自Manokaran & Kochummen (1994)， Ashton & Hall (1992)， Lieberman et al.(1985)和Korning & Balslev(1994)。
树不一定是优越的。例如，快速增长可能以降低对病虫害的抵抗力为代价。
树木表现与光照气候的关系raybet雷竞技最新
要获得大量的存活或生长速率与入射辐照度之间关系的定量数据是不容易的热带树木由于在高大树木上获取长期气候数据的技术困难。解决这个问题的一种方法是采用半定量或定性的方法来比较树木的相对光照利用率，并使用这些方法来比较个体的生长速度。各种皇冠照明指数可用(Clark & Clark 1992)。其中包括一名或多名实地工作人员，以视觉方式评估研究中每棵树的树冠所接收的光量，其范围从“从各个方向完全不受太阳遮挡的树冠”到“连续树冠下的树冠”。Clark & Clark(1992)在La Selva详细研究的6种大树种中，树冠照明指数均随个体大小的增加而增加(图3.6)。这两个物种之间最大的区别是Minquartia guianensis未能达到较高的冠照明指数得分。这个物种不像其他物种那样长得那么大，因此不能长得足够大，以获得一个在各个方向都不明显的树冠。
Lieberman等人(1995)使用树冠高度和与焦点树距离的几何分析来生成冠层闭合指数。他们将闭合指数与1000/dbh进行回归，以获得线性关系，并且
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- 图3.6哥斯达黎加拉塞尔瓦6种大树种不同尺寸等级的树冠照明指数。数据来自Clark & Clark(1992)。
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- 图3.7 Lieberman et al.(1995)研究中104种最丰富树种冠层闭合的平均残差频率分布。
然后使用线性回归的残差作为相对照明的大小补偿估计，然后可以为每个物种的所有个体求平均。所研究的104个物种的平均残差频率分布如图3.7所示。包括附耳汉豌豆(Hampea appendiculata)和钝叶天牛(Cecropia obtusifolia)在内的9个物种的残差显著高于其他所有物种的总和。换句话说，它们在比平均亮度高得多的地方被发现。五种较小的物种占据了比平均水平更阴暗的地方，其中法拉米terryae是最极端的荫凉爱好者。
在巴罗科罗拉多岛的50公顷土地上，在5米x 5米的网格上，将森林分为高冠层和低冠层(10米高)站点(占总数的12.7%)(Welden et al. 1991)。这种非常粗略的森林光气候分类被用于调查遮荫对普通树种幼树的生存、生长和招募的影响(表3.2)。raybet雷竞技最新相对较少的物种在高冠层和低冠层间表现出显著差异。生长表现出更强的影响，所有在不同立地类型之间表现出显著差异的物种在低冠层立地生长更快。1 cm dbh级的虫种招募模式与此相似，只有2种(Drypetes standleyi和Rheedia acuminata)有
表3.2。1982- 1985年巴罗科罗拉多岛树苗存活、生长和招募与树冠高度的关系
表中列出了在低冠层(10米以上无树叶)、高冠层或不同冠层之间无差异(无差异)的地点中表现出明显更高的生存、生长或补充的物种数量。树苗的胸径为1-4厘米，除了灌木种(成体高4米)，树苗的胸径为1-2厘米。
表中列出了在低冠层(10米以上无树叶)、高冠层或不同冠层之间无差异(无差异)的地点中表现出明显更高的生存、生长或补充的物种数量。树苗的胸径为1-4厘米，除了灌木种(成体高4米)，树苗的胸径为1-2厘米。
Low-canopy网站 |
遮盖网站 |
冷漠 |
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不。spp。 |
% ofspp。 |
不。spp。 |
%的spp。 |
不。spp。 |
%的spp。 |
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生存 |
6 |
4.0 |
19 |
12.8 |
123 |
83.1 |
增长 |
66 |
57.4 |
0 |
0 |
49 |
42.6 |
招聘 |
70 |
44.9 |
2 |
1.3 |
84 |
53.8 |
数据来自Welden et al. 1991。
数据来自Welden et al. 1991。
在高林冠处招聘效果较好。在一项或多项人口统计指标中，很大比例的物种对冠层类型没有影响。Welden等人(1991)认为，这意味着大多数物种在其再生生态中是“间隙中性”的。用于估计的方法可能在光气候下的准确性和分辨力较差，这可能是“间隙阳性”物种相对罕见的一个较好的解释。raybet雷竞技最新
死亡率，生长和成体大小
在巴罗科罗拉多岛，该物种根据最大高度分为四个身高等级。这些类群分别是“灌木”(成虫高度4米)、“乔木”(成虫高度4- 10米)、中型乔木(成虫高度10- 20米)和大型乔木(成虫高度20米)。“灌木”物种的平均死亡率约为树木和“小树苗”个体(1-9.9厘米胸径)的两倍(Condit等，1995年)(表3.3)。“灌木”往往处于这个尺寸范围的低端，通常较小的灌木更容易被落下的碎片砸死。此外，“灌木”的繁殖活动可能会耗尽它们的资源，使它们更容易死亡。该树种的树苗比两个最小尺寸类的树苗更有可能对低冠层地点表现出积极的生长和补充反应(Welden et al. 1991)。例如，66%的树种在低冠层地区表现出了树苗生长的显著积极反应，但只有41%的“乔木”和“灌木”物种表现出了同样的反应。“乔木”和“灌木”树苗的平均尺寸可能较小，这可能意味着两种树冠高度之间的光照气候差异不太明显。raybet雷竞技最新另一种可能的解释是，在空隙中，下层植物倾向于繁殖，而不是生长更多。
表3.3。巴拿马巴罗科罗拉多岛50公顷不同高度树木的年平均死亡率(%)n，物种数量。
表3.3。巴拿马巴罗科罗拉多岛50公顷不同高度树木的年平均死亡率(%)n，物种数量。
茎高类胸径10-99毫米 |
n |
茎>直径100毫米 |
n |
20米成人身高3.2±0.4 |
71 |
1.9±0.2 |
63 |
10- 20米成人身高2.7±0.4 |
54 |
3.3±0.2 |
49 |
4- 10米成人身高2.9±0.6 |
41 |
2.9±0.8 |
16 |
4米成人身高6.3±0.9 |
28 |
- - - - - - |
- - - - - - |
全部3.5±0.3 |
194 |
2.6±0.2 |
128 |
数据来自Condit et al.(1995)。
数据来自Condit et al.(1995)。
身材类 |
Bukit Lagong |
Sungei Menyala Pasoh |
紧急 |
1.11 |
1.44 - 1.65 |
主要的树冠 |
1.33 |
1.84 - 1.90 |
下层木 |
1.45 |
2.58 - 2.35 |
数据来自Manokaran & Swaine(1994)。
数据来自Manokaran & Swaine(1994)。
在巴罗科罗拉多岛，大树种在10厘米胸径或更大的树干上的存活率明显高于较小成体树种(Condit et al. 1995)(表3.3)。在La Selva, Clark & Clark(1992)研究的6个突发性物种显示，与森林平均水平(2.03%)相比，10厘米胸径的树木年死亡率(0.44%)较低。在马来西亚(Manokaran & Kochummen 1987)和厄瓜多尔(Korning & Balslev 1994)的低地龙果林研究中也发现了同样的模式。新兴物种在森林中也表现出一些最高的生长速度(Manokaran & Kochummen 1994)。图3.5的数据已重新绘制，表明有关物种的身高(图3.8)。显然，与林下树种相比，大树往往具有更高的平均和最大生长率。亚冠层物种往往变化更大，其中一些生长非常快。有趣的是，从森林中个别树木的周期性增量数据估计的冠顶物种的平均速率与亚马逊地区使用c -测年法计算的20棵大树木的长期平均值(1-6毫米年~)相似(Chambers et al. 1998)。森林中大树的最大生长速率(5-15 mm年~)仍然低于树木林或人工林中的类似物种的生长速率，在后者中，直径增量大于10 mm年~是常见的，并且已知超过20 mm年~(例如，参见Ng & Tang 1974年的数据)。
来自哥斯达黎加的La Selva (Lieberman et al. 1985 5a)和厄瓜多尔(Korning & Balslev 1994)的树木的最大预期寿命估计显示出随着高度的增加而增加的寿命趋势(表3.5)。只有在La Selva的数据中，身高等级之间存在统计学上的显著差异。在这里，底层物种的寿命明显短于其他两种。然而，所有身高类的数值范围都很大，每个身高组都有一些快速生长的短命物种。
利用生长和死亡率数据来识别物种群
对热带树种功能分类的一个常见批评是，它们在很大程度上是基于对有关物种的临时印象，而不是详细的定量信息。然而，已经有几次尝试通过生长和死亡率数据来对物种进行分类。
巴罗科罗拉多岛的50公顷地块研究是最大的数据集
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- 图3.8与图3.5相同，但这里的符号表示每个物种的身高等级。
表3.5。哥斯达黎加和厄瓜多尔不同身高等级树种的最大预期寿命(胸径10厘米至最大直径)
表3.5。哥斯达黎加和厄瓜多尔不同身高等级树种的最大预期寿命(胸径10厘米至最大直径)
身材类 |
哥斯达黎加 |
厄瓜多尔 |
下层木 |
126±56 |
199±103 |
(52 - 221) |
(69 - 348) |
|
13 |
7 |
|
subcanopy |
242±81 |
270±175 |
(78 - 338) |
(54 - 529) |
|
11 |
10 |
|
树冠 |
206±102 |
299±40 |
(78 - 442) |
(250 - 353) |
|
21 |
5 |
数据来自Lieberman et al. (1985a)和Korning & Balslev(1994)。
数据来自Lieberman et al. (1985a)和Korning & Balslev(1994)。
为此目的雇佣(Condit et al. 1996a)。采用5个参数对142种植物进行主成分分析。采用的五个重要统计数据是:1-9.9cmdbh和> 10cmdbh类的年死亡率(避免干旱年份);1-2厘米胸径和10-20厘米胸径级别的平均生长速率;以及殖民指数(发生在低冠层地点的招募比例)。林下树种必须与其他树种分开处理，因为他们没有足够大的树木尺寸的数据。两个pca产生了相似的结果，特别是对于第一个轴。大多数物种在轴上-1 ~ 1的范围内紧密地结在一起，分布在1 ~ 6的范围内。这些物种具有高死亡率、高生长率和在缝隙中招募的倾向。这一群体被任意分为第一轴得分超过3分的“先驱者”和1-3分的“建造阶段”物种。 The pioneers included Cecropia insignis and Zanthoxylum belizense among the large-statured species and Croton billbergianus and Palicourea guianensis from the understorey group. An important point to note is that the species showed no marked discontinuity of distribution along the耐荫轴，并且作者提出的分组是以任意间隔定义的。
在La Selva, Lieberman等人(1985a)使用他们的生长轨迹模拟技术，从12.4公顷森林13年的枚举数据中估计了树种的最大潜在寿命。他们在三维图上确定了四个物种组，分别是最大胸径(在图上测量)、最大潜在寿命(从最慢的生长模拟中预测)和最大生长速度(从最快的生长模拟中估计)。这些都是:
第一组:最大生长率慢、寿命短的林下物种。
第二组:耐荫亚冠层物种，寿命可达林下物种的两倍，但最大生长速率相似。
III组:冠层和亚冠层物种，耐阴，但在强光条件下生长迅速，寿命长。
第四组:生长快、寿命短的耐阴物种。
最长寿的树种要么是相对耐荫的中冠树种，要么是较大的冠顶树种。第一组和第二组之间以及第三组和第四组之间的区别，在外部观察者看来是相当武断的。这两组人之间的关系似乎更加清晰。
这两项研究，以及其他热带生态学家的经验观察，得出的结论是，在热带物种中，可以识别出基于生长和生存的物种群，特别是与辐照状况、成熟身材和可能的寿命有关的物种群雨林的树社区。这些组不是离散的，而是作为可用字符空间中位置的区域引用。Lieberman et al. (1985a)的四组似乎是合理的，其特征如下。
林下种:成熟时体型较小，最大生长率相对较低，死亡率相当高(虽然不如先驱者高)。一般耐阴，生长对增加的辐照度反应有限。
亚冠层种:介于林下层和冠层种之间。通常耐阴，死亡率相对较低。有些物种寿命很长。
冠层树种:最大的树木，通常幼树成活率高，暴露在强光下生长速率大幅增加。
先锋物种:快速生长，死亡率高，特别是在荫凉处和幼年阶段。相对较短。
这些组，以及它们可能的细分，将在第6章中进行更详细的讨论。
具有相似生活史的物种的相对表现
Clark & Clark(1992)在哥斯达黎加La Selva的150公顷森林中详细调查了6个物种的生长和死亡率。每一个都将被放置在上面方案的天篷组中。所有身高超过50厘米的个体都被纳入调查。每年对这些植物的生存和生长进行监测，并评估树冠照明等级和森林生长阶段。利用这些数据，再加上对Simarouba amara和两种天牛的额外观察，作者确定了四个物种群如下:
A组:见于低冠照明等级，在森林成熟期有较高比例的幼虫[Lecythis ampla和Minquartia guianensis]。
B组:随着体型的增大，早期光照等级和比例稳定增加[巴拿马双翅鸟和中美洲海葵]。
C组:倾向于在低照明类中发现中等大小的幼树，Clark & Clark解释为树苗需要空隙，但在建筑阶段倾向于被盖满，然后等待新的空隙事件生长[乙绒草和秀丽隐杆草]。
D组:占据所有大小类中最亮的位置[天蚕属]。
A组树苗死亡率与树冠光照无显著相关性。其他物种的树苗在更明亮的条件下生长的存活率有所提高。但6种冠顶/突现种的最大生长速率差异不大。这使得Clark & Clark质疑在阴影中持续生长的能力和在强光下最大生长速度之间存在权衡的观点。我们将在后面的部分中回到这个主题。总的来说，不同物种对森林环境的生长和生存反应差异较小，特别是5种突发情况。与Welden等人(1991)的研究一样，这可能是由于方法学问题，包括某些直径类别的低样本量和光状态估计的准确性。然而，这也可能反映了现实。具有相似成体和耐荫性的热带树种可能非常相似。
是什么限制了树木的生长?
考虑到底是什么因素限制了森林中个别树木的生长是很有趣的。正如已经指出的，在大多数情况下，答案是低可用性。遮阳导致森林中大多数树木的生长速度远远低于其潜在的最大生长速度。Clark & Clark(1994)在哥斯达黎加的La Selva发现了6个物种的生长年际差异很大。在8年的时间里，身高超过50厘米到1厘米胸径的个体，在生长最快的年份，其直径增量是生长最慢年份的3-10倍(图3.9)。六个物种在观察期间表现出很强的一致性，即林分生产力随时间的变化相对一致。生长最好的年份是降雨量最少的年份。在潮湿的年份里生长不好似乎不太可能是由于土壤浸水。更有可能的是，潮湿的年份云量要多得多，总量也要低得多光合作用的有效辐射(PAR)比干旱年收得多。
22个40
一年
图3.9哥斯达黎加La Selva原生林6种冠层和突现树种成树(30 cm直径)平均直径生长速率的年变化(Clark & Clark 1994年之后)。每个物种的数据是每年的平均年调整增量(从每棵树的年增量中去趋势或减去8年平均直径增量后的所有个体的平均值)，以物种在8年期间的总体平均直径增量的偏差百分比表示。横坐标标记表示每个测量周期开始的日历年。MG、白毛细毛、LA、蓝绒囊、HM、美洲膜囊、DP、巴拿马双翅鸟、PE、秀丽隐杆草、HA、红绒膜囊。
在季节性干旱的森林里，除非树木能从土壤深处汲取水分，否则生长可能会因为旱季缺水而减少。在哥斯达黎加的La Selva，一项每天直径生长模式的详细研究(Breitsprecher & Bethel 1990)显示，在排水良好的土壤上，大多数物种的生长具有年度周期性。在La Selva的温和旱季，大多数物种的生长速度都有所下降。在1983年巴罗科罗拉多岛的一次严重干旱中，树木的死亡率比正常情况下要高得多，大直径的树干死亡率增长最快。
食草性
食草动物的物质损失可能是巨大的，即使是热带树木。树木完全落叶的报道相当频繁。这样的事件很可能会对树的性能产生负面影响。前面提到的马奎斯(1984,1987)对Piper arieianum的研究证明了这一点。就落叶的影响而言，研究得最好的群体是层下棕榈树(Mendoza et al. 1987;大山和门多萨1990;Chazdon 1991;坎宁安1997)。大概它们的大且相对较少的叶子使观测更容易。所有被研究的新热带棕榈树都被证明对树叶脱落有很强的适应力。 Indeed, Chamaedora tepejilote showed increased reproduction after being defoliated (Oyama & Mendoza
1990)。除叶和分株均无明显影响叶大小或Geonoma congesta脱叶后3年的茎粗(Chazdon
1991)。储存碳水化合物的动员很可能在缓冲棕榈过早叶片脱落的过程中很重要，但即便如此，Cunningham(1997)也没有发现Calyptrogyne ghiesbreghtiana落叶对储存碳水化合物的任何显著影响。
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