菜豆的起源、驯化和传播途径

在至少7000年的时间里，普通的豆子已经从一种野生植物进化成了一种主要的豆科食物作物。在这一时期，包括最初的驯化阶段和随后的栽培进化，进化力量(突变、选择、迁移和遗传漂变)作用于美洲中部和南美洲安第斯山脉地区野生生长种群提供的原材料。直到20世纪后期，科学家才接受了普通豆起源于新世界的说法，这与几个世纪以来一直持有的亚洲起源的观点相反(Gepts和Bliss 1988;Gepts和Debouck 1991)。不仅在安第斯山脉，在中美洲和北美也发现了一些常见的豆类遗骸，包括种子(Kaplan et al. 1973)，豆荚碎片(Kaplan 1981)，甚至整个植物(Kaplan and MacNeish 1960)，在安第斯山脉可以追溯到8000至10000 BP，在中美洲可以追溯到6000 BP。最近考古学家们对新世界农作物的年代测定方法进行了大量讨论。使用加速器质谱直接年代测定法(Kaplan and Lynch 1999)对秘鲁安卡什的普通豆的最古老记录BP为4300年，墨西哥普埃布拉的BP为2200年，尽管使用放射性碳间接年代测定法反复提出了更早的日期(Debouck 2000)。这些考古发现在表型上与目前生长在同一地区的栽培品种相似。此外，还有一些历史和语言资料，如16世纪的西班牙文本提到了美洲常见豆的存在，一些印第安土著语言的词汇(例如purputo)包括一个指定普通豆的特定单词。

因此，普通豆是一种源于美国的物种，其野生祖先分布在墨西哥北部至阿根廷西北部(Gepts等人，1986;Koenig等人，1990;托罗等，1990;Payró de la Cruz等人，2005)，并被驯化在新世界的两个不同的地区，一个在中美洲，另一个在南美洲沿安第斯山脉的东坡(Gepts和Bliss 1985;Gepts等人，1986;Gepts和Debouck 1991;Tohme等，1995;Chacón et al. 2005)(图7.2)。栽培的菜豆基因库可以通过其形态和农艺性状(Singh et al. 1991a)、菜豆苷种子蛋白电泳型(Koenig et al. 1990)来区分;同工酶(Koenig and Gepts 1989; Singh et al. 1991b), molecular markers (Becerra-Velásquez and Gepts 1994; Haley et al. 1994; Freyre et al. 1996; Galvan et al. 2003; Chacón et al. 2005; González et al. 2005; Zizumbo et al. 2005; Blair et al. 2007; Lasry et al. 2007), and adaptation traits (Singh 1989; Voysest and Dessert 1991). Most cultivars from either the Middle American or the Andean region contain characteristics that are found in wild accessions from the same area, but not in wild accessions from the other gene pool (Koenig and Gepts 1989). Cultivars from Mesoamerica usually have small

图7.2拉丁美洲野生P. vulgaris L.的主要基因库分布(Gepts et al. 1986)，表明在墨西哥和安第斯山脉有两个主要的驯化，这导致两组栽培品种具有截然不同的农艺特征

(<25克/100种子重量)或中等种子(25-40克/100种子重量)，并具有与南美同类不同的S和B phaseolin，与大种子(>40 g/100种子重量)和T、C、H和A相豆素型(Gepts等，1986;Singh et al. 1991b)。六个品种(Singh et al. 1991c)被提议用于中美洲(中美洲、杜兰戈和哈利斯科品种)和南美洲安第斯地区(智利、秘鲁和新格拉纳达品种)的普通豆。除了这两个主要基因库外，最近发现的野生种群构成了厄瓜多尔和秘鲁北部野生普通豆进化的第三个基因库祖先(Debouck et al. 1993;Kami et al. 1995)。这些祖先种群没有参与驯化，正如他们的phaseolin类型所显示的那样，这种类型在驯化基因库中是不存在的。叶绿体DNA多态性数据与其他研究一致，支持两个地区的独立驯化，并证明了与驯化相关的奠基人效应。安第斯地区的土著被分为三个种族，但都有相同的叶绿体单倍型。这表明，普通豆只在南美洲被驯化过一次，驯化后各种族出现了分歧。中美洲的土著被分为四个种族(Beebe et al. 2000)。 The samples of races Jalisco and Guatemala differ from the races Mesoamerica and Durango in types and/or frequencies of haplotypes. Independent domestications of at least some of the races in Mesoamerica and/or conversion of some locally adapted wild beans to cultigens by hybridization with introduced domesticated beans, followed by introgression of the "domestication syndrome" seen the most plausible explanations of the chloroplast and other molecular data (Chacón et al. 2005).

在普通豆类的进化过程中，发生了一些形态、生理和遗传上显著的变化，如巨大(种子、荚果、茎和叶)、种子传播机制的抑制、生长习惯形式的改变(从攀高植物到矮秆植物)、种子休眠的丧失和光周期敏感性(Smartt 1988;Gepts和Debouck 1991)。安第斯和中美洲基因库之间的差异对豆类育种的影响尚未得到充分探索(Blair et al. 2007)。尽管他们的部分生殖隔离(Singh和Gutiérrez 1984;Gepts和Bliss 1985;Koinange and Gepts 1992)，这两个基因库仍然属于同一个生物物种(Papa and Gepts 2003)。获得了有活力和可育的后代，因此，有利的基因等位基因已经在两个库之间转移，尽管数量性状的转移，如种子产量，似乎是有问题的。试图在两个基因库之间重组理想的性状，比如大基因种子大小安第斯基因库与中美洲基因库的产量潜力相比，一般都失败了(Nienhuis和Singh 1986;Welsh et al. 1995)。

在前哥伦比亚时代，中美洲和南美洲之间曾发生过一些有限的大豆种质交换，但更广泛的种子运动发生在16世纪以后(Sonnante et al. 1994;卡普兰和林奇1999;布莱尔等，2007)。因此，在美国的主要多样性中心之外，人们可以确定几个次要中心，这些中心是采豆人在寻找多样性时应该考虑的。在这些次级区域发现的不同基因型是从美洲引进的，或者是在西班牙征服后不久，或者是最近。作为第二中心，人们可以初步认为是东非和欧洲，因为菜豆是在16世纪和17世纪由西班牙人和葡萄牙人引入这些地区的。关于欧洲豆的起源，McClean等人(1993)提出，分散到欧洲的种质资源可能是在美国驯化的南美安第斯山脉因为中美洲品种目前在欧洲不太受欢迎。这表明，在欧洲的作物扩张过程中，取样或选择有利于中美洲S基因库中的大种子种族，或者可能发生了来自安第斯种质的渗透。驯化过程可能排除了与适应特性相关的有价值的遗传变异，如贮藏期间对昆虫的抗性和根瘤菌菌株的特异性(Acosta-Gallegos等，1998年;Payró de la Cruz等人，2005;Zizumbo et al. 2005)。Gepts和Bliss(1988)认为，与欧洲其他地区相比，伊比利亚半岛上种植的豆类是从不同的地区(智利)引进的。然而，大豆在欧洲的引入尚不清楚，目前正在讨论中(Ocampo et al. 2005;马丁斯等人，2006;Rodiño等，2006;Svetleva et al. 2006; Logozzo et al. 2007; Marotti et al. 2007).

自从欧洲人第一次访问美洲以来，与欧洲的种子交换就开始了。500年前，水手和商人可能会带着颜色鲜艳、易于运输的豆种，只是为了好玩，就像今天安第斯地区的孩子们在家和学校里经常看到的那样。在欧洲，种子可能作为珍品迅速分发(Zeven 1997)。最初引入欧洲(伊比利亚半岛)的普通豆品种可能主要来自1506年左右的中美洲(Ortwin-Sauer 1966)。有证据表明，普通豆在1508年到达法国，可能是作为当时没有人类消费价值的观赏植物(Zeven 1997)。因此，由于哥伦布于1492年到达中美洲，实际上是在古巴，Cortés于1518年到达墨西哥，Castiñeiras等人(1991)和Hammer等人(1992)提出从1492年开始从古巴引进种子。1528年，皮萨罗探索了秘鲁，使从安第斯山脉引进普通豆子成为可能(Berglund-Brücher和Brücher 1976;Debouck and Smartt 1995)。它广泛分布在欧洲和地中海地区的所有部分，在那里许多本地品种和品种进化，被种植以提供干燥的种子或新鲜的豆荚。Zeven(1997)早在1542年就发现了一些关于普通豆的描述，这些描述表明，事实上，这个物种在欧洲的广泛分布，显然是由C. Columbus引入西班牙开始的。 No records of common bean earlier than 1543 have been found in NW European herbaria, suggesting that the common bean was distributed in NW Europe after 1540 and in 1669 it was cultivated on a large scale (Zeven 1997). Due to adaptation to new ecological and man-made conditions, a large diversity evolved in European germplasm that is of particular interest for plant breeding. There are evidences of seed exchange among farmers and gardeners in many countries of Europe for testing some new material or for avoiding the degeneration of cultivars sown year after year (Zeven 1999). Europeans still collect common beans from neighboring and faraway regions. Therefore, the species has undergone an adaptive evolutionary process in those regions for about 400 years, resulting in today's very important additional variation (Debouck 1988; Hidalgo 1988; Ocampo et al. 2005; Martins et al. 2006; Svetleva et al. 2006; Marotti et al. 2007).

在16世纪，西班牙西北部(加利西亚)有一些港口保持着与新大陆的活跃贸易。一些作物如大豆和玉米的引进和分布到其他地区可能发生在这个地区。大豆作物的传统种植制度与美洲许多地区使用的类似(Santalla et al. 1994)是支持这一假设的有力论据。生长季节对长日照和低温的敏感性可能是早期欧洲许多纬度地区栽培大豆的限制因素。事实上，在西班牙北部(Pontevedra, 42°N)可以种植原始的安第斯本地品种和野生种群，但只有在秋冬春季期间在温室条件下才能种植(De Ron et al. 1999)。因此，随后新的品种可能在南欧(主要是西班牙和葡萄牙)的两个基因库内部和之间进化，使该地区成为普通豆的第二个多样性中心(Santalla et al. 2002;Rodino et al. 2006)。相应的适应、偶尔的外杂交、种植制度和消费者对种子类型偏好的强烈选择，可能在伊比利亚半岛普通豆类新变异的产生中发挥了重要作用(Rodino et al. 2006)。非洲普通豆品种的引种途径较难确定。虽然大多数栽培品种最终起源于安第斯山脉，但不知道它们是通过哪条路线引进的。 They could have been introduced directly from the Andes, indirectly through the Iberian Peninsula or through Western Europe during the colonial period. Because historical and linguistic information provide little evidence regarding the origin and dissemination of common bean in Europe and Africa, phaseolin protein pattern, an evolutionary marker (Gepts et al. 1986), was used to complement morphological and agronomic data. This phaseolin protein analysis was useful to identify gene pools and the origin of accessions to the Mesoamerican or Andean domestication centers.

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