移动中的植物
3.1植被可以随着气候的变化而移动raybet雷竞技最新
仿生学基本上是由气候决定的，就像大多数植物的生长范围一样。raybet雷竞技最新在过去，每当全球气候发生变化时，世界各地raybet雷竞技最新植被的形态和物种组成也会发生变化。在过去的几十年里，地质学家们越来越意识到地球气候的变化有多大，而且变化的时间尺度往往比人们想象的要短得多。raybet雷竞技最新这些变化中的每一个肯定也对植被产生了深远的影响:在本章中，我们将处理这些影响，并考虑它们对似乎正在迅速变暖的当今世界可能意味着什么。
第四纪:最近240万年
甚至在我们人类开始温室气体的大实验之前，我们一直生活在一个气候极不稳定的时代。raybet雷竞技最新即使以地球多变的历史为标准，这种变化也是不寻常的。从几十年的时间跨度来看，一个人可能会产生持久稳定的印象，这是一种错觉:在几千年的时间尺度上，中纬度任何地方的气候都可能骤降到接近北极的温度，然后在几百年或几千年之后，又会回升到比今天更温暖的温度。raybet雷竞技最新在相同的时间尺度上，较小的温度波动也可以使热带地区变冷，但对这些地区的生态来说，更重要的是降雨量的大幅波动。在过去的几万年里，有几次热带地区比现在干燥得多，也有几次热带地区比现在潮湿得多。所有这些变化一定对仿生学的分布以及其中的个体物种产生了巨大的影响。
几千年来
图3.1。过去90万年的温度历史显示出70万年前出现的锯齿状模式。来源:CDAIC。
几千年来
图3.1。过去90万年的温度历史显示出70万年前出现的锯齿状模式。来源:CDAIC。
地球气候的不稳定开始于大约250万年前，从那时起，它加raybet雷竞技最新剧为更广泛、更长期的温度波动。在过去的70万年里，这些气候的大波动往往以大约10万年的节奏发生(图3.1)。raybet雷竞技最新
气候的每一次摆动都始于一个温暖的阶段，就像我们raybet雷竞技最新现在所处的阶段一样，持续了大约15000年。这些温暖的阶段被称为“间冰期”，而我们在过去一万年左右所经历的间冰期被称为“间冰期”
全新世。在最近的几次间冰期中，我们都有良好的气候记录，全球气温在早期达到峰值，然后慢慢下降。raybet雷竞技最新最终，下降的速度变得更快，并经常以突然的、戏剧性的暴跌告终全球气温．再过几千年，气温可能会部分恢复，但这将是一个非常短暂的喘息。再过几百年或几千年，它就会再次跳水，而且往往比以前跳水得更远。这种下降将继续作为一种停止的、逆转的趋势前进两步，后退一步，直到最终在数万年后地球的温度达到一个最低点，即所谓的冰期最大值。除了比现在冷得多之外，这些冰川极大期在全球范围内往往更干燥。随着地球温度的不断下降，巨大的冰原会在北美和欧洲上空形成，直到冰川的顶峰，它们覆盖了这两个大陆的北半部，厚度达到几公里。
在这个最大冰期大约一万年之后，地球会突然变暖。人们认为，这些变暖阶段通常发生在短短几十年里，使年气温上升5摄氏度、10摄氏度甚至20摄氏度——这取决于地理区域——开始下一个间冰期。这些冰将开始戏剧性的倒退，但由于其巨大的体积，需要几千年才能完全消失。
气候变化的这种整体模式被称为“锯齿”周期，之所以raybet雷竞技最新这样说，是因为它始于温度突然上升至峰值，随后下降速度要慢得多(图3.1)。人们认为，锯齿周期加上其中发生的许多突然的温度跳跃，是由地球气候中一系列复杂的放大因素造成的，这些因素将小的触发变化放大成大得多的变化。raybet雷竞技最新这种放大因素被称为“正反馈”*(见第五章)。对10万年周期时间的潜在控制似乎是由地球相对太阳位置的一系列摆动引起的。这些因素会影响夏季而非冬季照射到地球北半球的阳光的相对比例，这最终被认为是通过复杂的放大器组合来控制温度变化的，其中一些涉及到雪的融化和冰，其他涉及通过植被捕获热量(见第五章和第六章)。
就在一万六千年前，在最近的冰期，我们的星球还是一个非常不同的地方．从太空看。大陆的轮廓是可以辨认的，但又奇怪地陌生，因为海平面较低，陆地延伸了许多公里。现在分离的大陆板块被淹没在海底的平原连接在一起。例如，阿拉斯加通过白令海峡的低洼地带与西伯利亚相连，东南亚的大多数岛屿形成了一个单一的陆地区域。那个时期另一个显著的不同是巨大的白色冰原厚如山脉覆盖加拿大和北欧。从高处看，那些植被茂密的地区现在是黑暗的，而在那时，裸露土壤的黄色、红色和棕色往往会让地表变得更亮。的
当时的全球气候raybet雷竞技最新更冷、更干旱，现在自然是森林的大部分地区被开阔林地、灌丛、草地或沙漠等干燥植被所覆盖(图3.2、3.3)。当时，加拿大、欧洲、西伯利亚和东亚的大林带几乎不存在，因为气候太干或太冷，不适合茂密的树木覆盖。raybet雷竞技最新同样，在热带地区，覆盖非洲中部的大片雨林似乎已经基本消失，取而代之的是热带稀树草原。巨大的亚马逊雨林支离破碎，缩小到一个较小的核心区域，周围是稀树草原或灌木丛。
尽管在上一个冰川时期，世界总体上要干燥得多，但也有一些地区更加湿润。例如，美国西南部比现在潮湿得多，密度大灌丛植被而且深湖在现在只有稀疏的地区半沙漠还有干燥的盐田。犹他州盐湖城的盐滩是一个巨大的湖——邦纳维尔湖——的一部分，这个湖在山谷中绵延数百公里。美国气候湿润的原因raybet雷竞技最新美国西南航空当时正受到带雨风(与北风相连)的影响海洋环流)远离太平洋，也就是现在的西雅图和温哥华;这风带由于覆盖加拿大和华盛顿州北部的巨大冰盖的存在，冰川向南转移了1000多公里。尽管强度有所减弱，降雨量也比现在少得多，但它还是对该地区的生态造成了真正的破坏。
在欧洲中纬度地区，大约北纬45度以上，现在生长在北极圈以上的植物在现在有温带森林的地方很常见。例如，北极玫瑰的花粉。干燥的，通常出现在古代的泥欧洲的湖泊从那时起。温度美国东南部例如，田纳西的气候与我们现在看到的气候相当raybet雷竞技最新
□封闭的森林(>70%冠层覆盖度)]极端的沙漠(植被覆盖< 2%)
□封闭森林(>70%冠层覆盖)]极端沙漠(植被覆盖< 2%)
图3.2。森林与沙漠的分布，(a)今天和(b)最后一次冰期(18000 14C年)的比较。资料来源:作者。
封闭森林极端沙漠
图3.2。森林与沙漠的分布，(a)今天和(b)最后一次冰期(18000 14C年)的比较。资料来源:作者。
加拿大边境(图3.4*)。冰川时期的降温不仅影响了高纬度和中纬度地区，也影响了热带地区。从保存下来的花粉和古代冰川的限制来看，有许多迹象表明，热带低地的平均温度可能比现在低5到6摄氏度。在热带的山上植被区由于温度较低，向下移动了约1000米(尽管可能由于二氧化碳对植物的影响减少而复杂化;第八章)。
*参见颜色部分。
在冰川期，不同之处不仅仅是生物群落改变了位置。今天普遍存在的一些生物群落在最后一个冰河时代可能根本不存在。低地就是一个例子热带ra在森林中:即使在15000年前，它们显然也没有以真正现代的形式出现在任何地方。从湖泊中提取的花粉记录显示，热带山地树种与今天的低地雨林树种混在一起生活。例如，在南美洲和非洲，现在通常只在高山坡上发现的针叶树Podocarpas出现在海平面附近。这是否使植被有了足够的不同，从而将这些森林置于一个不同的生物群落来自热带雨林?一些生态学家会说它是，另一些人会说它不是，因为生物群落的分类总是在某种程度上是主观的。
相反，一些在最后一个冰河时代广泛存在的生物群落今天已经不存在了，或者最多只是勉强存在。这种“消失”的生物群落的一个例子是草原苔原。这个开放的干旱的植物在上一个冰河时代，这种冰原覆盖了欧亚大陆北部的大部分地区和北美的部分地区。它结合了现在通常不生长在一起的苔原和草原植物，以及现在更典型的海岸植物。生态学家一直想知道是什么原因导致这种奇怪的组合在如此广阔的地区盛行。是因为当时特殊的气候吗raybet雷竞技最新气候类型raybet雷竞技最新哪个已经不存在了?或者这可能与低二氧化碳的影响有关，改变了植物的生态需求，使得现在生活在完全不同环境中的物种可以肩并肩地生长(见第七章)?一个植被类型与草原相似的是，苔原实际上仍然存在着孤立的斑块朝南西伯利亚东北部山区的斜坡;至少，它结合了比较有限的草原和苔原植物其中一些额外的物种显然没有出现在冰川草原苔原上。形成这种植被的是短暂但温暖干燥的夏季，以及极其严酷的冬季。这种气候可能在最后一次冰川时期更为普遍。raybet雷竞技最新但是。许多研究冰河期的生态学家不认为西伯利亚东部的草原苔原与曾经覆盖欧亚大陆北部的草原苔原是同一种生物群落，这再次反映了生物群落分类的不确定性。
3.3生物群落在遥远的快速发展
在遥远的过去，几百万年前。无论是生物群落分布还是生物群落的类型和现在大不相同。例如，5500万年前的地球似乎比现在温暖潮湿得多。陆地上几乎到处都是森林——甚至在南极和北极——显然没有沙漠或干燥的草地存在(至少没有人发现它们存在的证据)。这段时间的温暖是如此的引人注目，以至于远在北极圈内的斯匹次卑尔根岛北部也出现了亚热带棕榈树和短吻鳄。如果当时苔原出现在任何地方，那一定局限在冰川的顶部高山．
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图3.3。欧洲、北美现今(a,b)和末次冰期(22,000 14.0(H) MC年前)的生物分布(c, d)。部分(d)是作者J. Adams, a . Beaudoin, O. Davis, P. and H. Delcourt和P. Richard合作的结果地图。
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图3.3。欧洲、北美现今(a,b)和末次冰期(22,000 14.0(H) MC年前)的生物分布(c, d)。部分(d)是作者J. Adams, a . Beaudoin, O. Davis, P. and H. Delcourt和P. Richard合作的结果地图。
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地中海森林
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图3.4。(a. h)末次冰期最大值与今天IJSA的温度/值比较。raybet雷竞技最新现在与加拿大边境地区(浅灰色)有关的气候在当时一直向南延伸到田纳西州和北卡罗来纳州。资料来源:作者:William Hargrove。
再往前追溯，在大约1.2亿年前开花植物出现之前，不可能有我们今天看到的这种“热带雨林”。取而代之的是，在靠近赤道的潮湿气候中，各种各样的针raybet雷竞技最新叶树以及其他裸子植物，如银杏树，似乎构成了当时的热带森林。那时气候比较干燥，但没有草地，因为raybet雷竞技最新草还没有进化出来。它们的位置显然被生长在广阔的热带草原般的草地上的蕨类植物所取代。
3.3.1气候突变，植被如何响应raybet雷竞技最新
过去人们认为所有的气候变化都发生在地球上raybet雷竞技最新地质历史中非常缓慢，需要几千年甚至几百万年。随着对地质记录中气候指标的更详细了解，我们现在知道过去许多气候变化发生得raybet雷竞技最新非常迅速。在冰期-间冰期旋回在过去的几百万年里，中纬度地区的气候似乎往往只需要几十年的时间就能从近北极转变为温带，或者再转变回来。raybet雷竞技最新例如，在北纬中纬度和高纬度地区，11500年前发生在被称为新仙女木期的寒冷阶段结束时的突然全球变暖，似乎在一个世纪内基本上完成了，大部分变化发生在不到50年的时间里。一些研究这一时间框架的地质学家认为，大部分变化实际上发生在5年内。类似的温度和降雨突变过去也可能发生在低纬度地区:例如，根据对沉积物数据的一些解释，在撒哈拉和阿拉伯沙漠。
如果过去气候变化如此突然raybet雷竞技最新，那么生物群落需要多长时间才能迁移?我们可以从保存在湖泊和海底沉积物中的花粉记录中获得植被变化速度的线索。每一种植物都有其独特的花粉粒。因此，当一种特定类型的树木或草本植物迁移到一个地区时，可以通过观察沉积物中保存的花粉来确定它的到来。最有力的证据主要集中在北半球的中纬度地区，那里有大量的植物学家，相对丰富的研究经费和有利于保存的条件。来自北美、欧洲和东亚的数百个沉积物岩心的数据大致描绘了上一次冰川结束后温带和北方森林生物群落的迁移和变化。从这些地区获得的一些一般性教训也可能适用于末次冰期后热带地区的植被变化。
从中纬度地区的花粉证据来看，有一件事是明确的，那就是适应气候变化的新的生物群落分布不是一夜之间就能形成的。raybet雷竞技最新在许多地区，突然的变暖阶段似乎把植被远远抛在了后面，以至于花了数百年甚至数千年的时间才赶上来。例如，就在14500年前突然变暖的事件之前(被称为晚冰期)间冰段)，那时英国的raybet雷竞技最新气候比现在冷得多。夏天太过凉爽干燥，树木无法生长，所以苔原上没有树木植被(除了在潮湿的山谷底部可能有几丛灌木状的桦树——桦树)。突然间，变暖事件发生了(图3.6)，我们可以通过大量涌入看到变化温暖的气候raybet雷竞技最新甲虫物种和浮游生物，以及在湖泊沉积物中出现的更直接的温度化学指标。似乎在很短的时间内，可以生活在开阔的草地上的昆虫就从它们在南欧生存的地方向北扩散了。
温暖气候下的蜗raybet雷竞技最新牛，我们可能认为它们行动缓慢，只比昆虫晚出现几十年。但是，在这种气候下茁壮成长的树木却消失了几百年。raybet雷竞技最新在大约12500年前，另一场突如其来的寒流最终发生时，森林仍然没有出现(图3.6)，使气候再次变得太冷，不适合森林生长。raybet雷竞技最新在此期间，在降温之前存在的是一种像草地一样的草木植被，由少数苔原和杂草草地植物组成，它们在温暖的夏天也能很好地生长。这显然是一个非常适合树木生长的气候，然而这是raybet雷竞技最新一个几乎没有树木的景观!
森林延迟出现的原因可能是，在变暖之前，唯一幸存的树木种群在一千多公里外的南欧，大部分是散落在多雨的山坡和潮湿的沟渠上的树林。它们在寒冷时期的花粉记录中出现的罕见程度表明，当时许多常见的欧洲树种的种群数量是多么有限。
只是花了很长时间石灰的这些树木种群开始从冰川时代的避难所向外扩散，并建立了广泛的种群，然后将种子送到更远的地方。让树木生长速度变慢的一个原因是，它们从成熟到产生种子需要好几年的时间，所以每一次向北的“跳跃”往往需要几十年的时间。人们可能会认为，在欧洲和北美，种子较轻、随风传播的树种向北传播最快。事实上，花粉记录中记录的迁移速度并没有显示出这一点。一些轻种树生长得相对较快，而另一些则慢得多。究竟是什么导致了传播速度的差异尚不确定。一些依靠动物帮助传播的种子最重的树木也是传播最快的树木之一(例如，榛子树，下文)。目前尚不确定的是，树木有时是否会因为一次“幸运的”传播事件而在一代人中实现几十公里的巨大飞跃，比如一只鸟带着一颗橡子飞了很长一段路，然后不小心把它掉了下来。
有人认为，史前人类无意中传播了许多具有可食用种子的欧洲树木，如山毛榉、榛子和一些橡树。人们可能收集了坚果，然后迁移了许多公里去寻找猎物，不小心把种子掉在了路上，导致树木突然出现跳跃。牛津大学人类学家劳拉·拉威尔(Laura Ravel)和当今世界亚马逊森林印第安人的同事们的一些研究表明，他们经常沿着小径或稀树大草原的森林小片种植来自雨林的有用树木的种子，以确保树木的产品总是在手边。如果这种刻意的种植发生在过去，它可能有助于树木在最后一个冰河时代之后从它们的避难所传播出去。在两个温带
(b)橡树花粉
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图3.5。花粉记录中树木(a)云杉和(b)橡树的迁移速率图，从最后一次冰川期开始(ka =数千年前)。摘自Davis等人(1988)。
21.5 ka 17 ka 11.5 ka 7 ka现代(0.5 ka)
(a)云杉花粉
21.5 ka 17 ka 11.5 ka 7 ka现代(0.5 ka)
(a)云杉花粉
(b)橡树花粉
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图3.5。花粉记录中树木(a)云杉和(b)橡树的迁移速率图，从最后一次冰川期开始(ka =数千年前)。摘自Davis等人(1988)。
还有热带环境。欧洲的榛子树就是这种传播方式的一个例子，这也许可以解释为什么它这么早就出现在英格兰东部。
人类对地球的影响世界植被因此，可能比我们预期的更普遍，甚至可以追溯到冰河时代后生物群落的大规模迁移。实际上，整个大陆都可能变成花园，至少在非常宽泛的意义上是这样。
一些研究后的地质学家冰川运动树木的数量表明北欧迁徙的延迟实际上是由当时的气候决定的。raybet雷竞技最新虽然温暖，但冰川结束后的夏季气候可能非常炎raybet雷竞技最新热干燥——太干旱了，树木无法生长。然而，这似乎与甲虫和其他无脊椎动物化石的证据不符，这些化石表明，即使没有树木，气候也潮湿、温暖和温和。raybet雷竞技最新
另一个可能减缓欧洲树木向北迁移的因素是缺乏共生菌根真菌，树木需要这种真菌来帮助它们吸收养分，尤其是在岩石和新殖民的土壤中。通常，当它们被种植在矿山尾矿上时，如果缺乏这些真菌，树木的生长就会差得多。在这些变暖事件之后的景观中，实际上有一些灌木状的桦树，它们在寒冷时期被限制在潮湿的山谷底部。即使在间冰期温暖潮湿的几百年里，它们也坚决拒绝在这片土地上扩张，缺乏菌根真菌似乎是一种可能的解释。raybet雷竞技最新
新仙女木事件
冷却
主冰期末期变暖
新仙女木事件
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仙女木冷相
冷却
主冰期末期变暖
年龄-年龄现在之前
图3.6。晚期冰期的温度历史。有两个主要的突然变暖阶段，由一个被称为新仙女木的寒冷阶段分开。
年龄-比现在早几年
图3.6。晚期冰期的温度历史。有两个主要的突然变暖阶段，由一个被称为新仙女木的寒冷阶段分开。
从过去这些变暖事件后的花粉记录中可以明显看出，每一种树木都以自己的方式迁移，而不依赖于周围的其他类型的树木。在欧洲和北美，不同种类的树木以非常不同的速度从它们的冰川时代的避难所扩散出去，最慢的在最快的几千年后到达。它们还选择了截然不同的路线，这可能反映了偶然的扩散事件，也反映了每个物种在上次冰川时期幸存下来的源头地区的位置。一些生态学家还认为，树木所走的不同路线是物种对气候参数组合变化的个体反应，每个物种都在根据当时适合自己的气候调整其生长范围。raybet雷竞技最新
最近的一次大变暖事件发生在11500年前，标志着一个被称为新仙女木期的寒冷阶段的结束(图3.6)，树木逐渐从它们在南欧生存的地方向北扩散。他们最终到达了北欧，在那里他们覆盖了森林。但是，哪一种树首先到达那里是一个偶然的问题，最早到达的树最初往往会繁殖形成只有一种树的大森林。例如，在这次变暖事件之后，榛树(一种小型坚果树)最初在英格兰东部形成了大片不间断的森林。对此最合理的解释是，榛子只是气候变化后从南方来到这里的第一棵树。raybet雷竞技最新在统治了数百年之后，随着其他树种的到来并开始与之竞争，它开始失去优势。如今，榛子仍然是欧洲西北部森林中的一种常见树木，但总是与其他树种混合在一起，并被其他树种所超越。
一些树木是否仍在从它们的冰川避难所迁移出去，以填补它们的潜在范围，这是一个有争议的问题。当然，一旦大面积的森林建立起来，任何新物种的迁移速度都可能会减慢，因为大型竞争对手的树木占据了新物种幼苗能够生长的空间。在11500年前的最后一次重大变暖事件之后，树木迁移的速度似乎比通过北美东部更快地向北扩散，西欧以前是一片贫瘠的，没有树木的景观，而北美东部在最后一次冰川期间保留了树木的覆盖。然而，由于这两个地区的大多数树木在几千年前就停止了向北迁移(或者从那以后甚至略微向南退缩)，人们认为它们可能已经达到了自己的气候极限。
即使一种树到达了一个特定的地区，它也只是在它的种群有机会繁殖之后才成为森林的重要组成部分。在英格兰东部，在上一次大变暖之后，湖泊的花粉记录表明，树木数量每31到158年翻一番，这取决于物种。经过几次翻倍(从几个世纪到几千年不等)，每一次都达到了一个大致稳定的丰度“平台”水平。有趣的是，一条罕见的信息来自热带的树群落——澳大利亚北部的昆士兰雨林——表明，随着当前全新世间冰期早期气候的湿润，树木种群数量增加了非常相似的一倍。raybet雷竞技最新
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