预测哪里会出现植被类型
生态学家们知道仿生学一般都与气候有关，他们想知道是否有可能用一套基于气候条件的简单规则来预测哪种生物群落会raybet雷竞技最新在特定的地方发生。除了对当今世界提供令人满意的解释外，这些预测方案还有助于生态学家在时间上同时展望未来和向后。它们可以用来(I)预测生物群落在未来如何改变以响应人类对气候的破坏(例如，在气候条件下)raybet雷竞技最新全球变暖“温室效应”;(2)根据化石“生物指标”重建过去的气候，或相反地根据某些气候指标重建过去的生物分布。raybet雷竞技最新
德国气候学家Vladimir Koeppcn(1846-1940)可能是最早对气候与植被关系进行认真研究raybet雷竞技最新的人。他在1918年提出了他的全球计划。Koeppen特别提到了这一点植被类型(生物群落，本质上，尽管他没有使用这个术语)与特定的气候有关，因此植被图或多或少可以从气候图中预测。raybet雷竞技最新
koepppcn用来划分气候带的特征是平均降雨量和每月的极端气温。raybet雷竞技最新例如，热带地区包括每年每个月平均气温低于18摄氏度的地区，相比之下，极地气候最温暖月份的平均气温低于10摄氏度。koepen使用这些正式规则，划出了几个非常广泛的范围raybet雷竞技最新生态区域在温暖和干燥的尺度上有不同的组合。例如，他区分了“湿热带”和“干热带”。他还认识到雨量分布这一年是非常重要的。例如，他的主要分类之一是地中海气候地区——夏季雨量明显减少，而凉爽的冬季雨量充足。raybet雷竞技最新地中海气候出现在世界上的几个raybet雷竞技最新地方，往往有相似的植被，甚至密切相关的植物属之间不同的地方．
尽管在许多方面，科彭的计划文件广泛预测了未来将出现的植被类型世界上不同的地方当时，生态学家意识到了它的不完美。在许多地区，koepen计划的预测与实际情况并不完全相符。这些不匹配促使其他人试图想出连接的方案raybet雷竞技最新气候与植被的用法略有不同气候特征raybet雷竞技最新从对植物生态学真正重要的考虑中选择。
1967年，一位美国生态学家l·r·霍尔德里奇提出了一个完全不同的方案，将降水量和蒸发量的平衡纳入其中温暖的气候raybet雷竞技最新一个特定的雨量在保持植物存活方面，它的作用要小得多，因为蒸发在土壤中要强得多。净“水分平衡”肯定是真正决定植物是否经历干旱，以及植物的种类将能够在一个地方生存的因素。例如，以潮湿气候著称的英格兰低地每年都有raybet雷竞技最新降雨的大约700毫米。这足以维持封闭森林植被并保持草坪一年四季绿色。然而，在赤道非洲的一个地区，有这么多的降雨量，一年中大部分时间将是一个尘土飞扬、干燥的地方，只有一个开阔的地方灌丛植被．在更温暖的地方raybet雷竞技最新非洲气候，水蒸发更快，所以需要更多的降雨来保持湿润。重要的区别不是降雨量，而是有降雨与温度相比较，伊洛德里奇的方案认识到了这一点。
Holdridge还强调，在判断气候对植物生长的有利程度方面，只有温度超过一定的阈值才真正重要。raybet雷竞技最新霍尔德里奇在0摄氏度处画了一条线;他建议我们不应该通过计算更低的温度来偏差全年的平均温度。低于这个阈值水平，植物基本上处于休眠状态，所以我们可以忽略一年中的这段时间——不管多冷——因为这没有什么区别。所以。例如，一个人可能有一个climatc也就是说，一年中有六个月气温为零下30摄氏度，其他六个月气温为30摄氏度。这里的平均温度为0摄氏度，这意味着几乎没有植物可以在那里生长，但根据常识，我们知道在一年中的一半时间里，森林植被都能在温暖的温度下茁壮成长。采用简单的年平均值显然是根据植被对世界进行分类的一种误导方式，而且它的预测价值要低得多。在Iloldridge的方案中，低于0摄氏度的月份平均默认为0摄氏度，而平均温度仅来自于“重要”温度，即高于冰点的温度。通过这些改进，Iloldridge的方案在基于气候规则的“预测”植被方面比koepen的方案做得更好。
Holdridge还提出了他现在著名的“三角形”(图2.19)，在气候方面有三个分类轴。raybet雷竞技最新的世界植被在这个三角形中，各种类型的植物就像蜂巢中的细胞一样排列，每种植物都有其特定的温度范围和水分平衡。虽然视觉上很吸引人，也很容易读懂。如果世界上的植被类型以这种方式在图表上以完美的几何图案整齐地排列，那将是令人惊讶的!尽管Holdridge模型比Koerner的方案做得更好，但在世界上的许多地方，它在预测方面并不是很实用。植被似乎并不总是遵循规则，也许是因为其他气候因素真的更重要，也因为不同类型的土壤、暴露、地形和许多其他地质和地理因素对植被有强烈的影响。这一定是因为Iloldridge的方案没有识别出降雨或温度的季节性模式，而这可能是最重要的(例如，一年中是否有一部分降水充足，其余时间则干燥?)从这个意义上说，它比Koeppen的旧方案更有局限性。尽管如此，Holdridge方案仍然被广泛使用，因为它很熟悉，人们经常看到世界上特定地区的“Holdridge植被-气候带”地图。raybet雷竞技最新
许多生态学家试图从Kocppcn, Holdridge和其他人的遗产中构建出更能从气候中预测植被的schcmc。raybet雷竞技最新当涉及到预测在温室效应日益增加的全球变暖下，未来世界生态可能会是什么样子时，这些方案特别有用。基本上，一个人在电脑上生成一个高二氧化碳世界的气候，然raybet雷竞技最新后用植被气候方案划分生物类别。结果
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纬度的腰带
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临界温度线
Hgurc 2.19。Holdridgc将hiome与气候联系起来的预测方案。raybet雷竞技最新
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To是未来气候变化的植被图，可以与现在的植被进行比较。raybet雷竞技最新
植被的例子建模者使用的方案包括恰当命名的BIOME3方案。在它们的主要方面，这些方案往往类似于Kocppen或loldridgc的方案，但它们在边界的划定方面有许多微小的改进。在许多情况下，这些最新方案改变的是当地气候记录中出现的最低温度，这似乎预示着某些植物生长形式的极限。raybet雷竞技最新例如，在BIOME3计划中，“热带雨林”生物群落据说仅限于最冷月份平均气温超过15.5摄氏度的地区(而不是Kocppen建议的18摄氏度)。对此提出的解释是，15.5摄氏度与限制热带雨林生长地点的真正因素密切相关:在几十年的时间尺度上偶尔发生霜冻。这种霜冻是许多典型动物无法忍受的热带雨林的树因此，它们的分布限制(以及与之相伴随的滴漏尖和支撑根)到此为止。
虽然它们很有用，但像BIOME3这样的广义生物气候方案永远不能完全正确。植被与环境的关系过于复杂，无法完全预测。此外，重要的是要记住，这样的方案最终是基于人们只看生态学家绘制的生物群系图，并在气候中选择一些似乎与这些限制密切相关的东西。raybet雷竞技最新尽管这种选择可能有合理的植物生理基础，但最终选择它只是因为它与地图上的东西相对应。以热带雨林为例，其界限定在15.5摄氏度，因为在中国西南地区的植被分布图上，热带雨林在北纬26度达到其在世界上的最北端。尽管地图上的植被边界看起来似乎是无可争议的，但实际情况往往要复杂得多。在许多热带地区(包括中国南部)，赤道森林几乎不知不觉地延伸了数百公里，进入了凉爽和干燥气候的植被中——滴水尖和支撑根越来越不常见——因此，没有一个单一的点可以真正客观地说赤道森林结束了，另一种植被类型开始了。raybet雷竞技最新例如，许多生态学家可能根本不同意中国西南部常绿森林是真正的热带雨林的观点。为了理解这个世界，有必要把它分成一些整齐的类别，比如生物群系。但我们也应该记住，即使是生物气候计划所基于的地图也有些主观。
2.18物种分布和气候raybet雷竞技最新
每个生物群落都由许多种植物组成，每一种植物都有自己特定的“分布范围”，即自然生长的区域。有时，在一个生物群落的边缘，许多植物物种似乎在几乎同一点达到了它们的极限。例如，在北美东部，相当多的物种落叶乔木在南部边缘逐渐消失加拿大的北方森林．这并不奇怪，因为在温度梯度上一定有一个点，在这个点上，落叶的策略就不再那么可行了。因此，许多采用这种策略的树木往往会在相同的地方达到它们的极限。
然而，每个生物群落中存在的大多数植物物种都有自己的特殊分布范围，这些分布范围与生物群落的边界没有太大关系。在许多情况下，spccics的范围边界似乎确实与气候有关，尽管不一定是定义生物群落边缘的相同因素。raybet雷竞技最新
通常情况下，如果绘制出某一特定物种的分布范围，就会发现它与某个气候参数非常接近，比如夏季最温暖月份的平均温度、年降雨量或冬季的年最低温度。不断尝试不同的气候参数，直到其中一个“合适”，这也许太容易了，但通常一个参数和spccics范围raybet雷竞技最新限制之间的相关性是如此惊人，以至于很难相信这可能只是巧合。似乎在某种极端的温度或降雨条件之外，每种植物在生理上都无法生存(例如，它无法在霜冻或夏季干旱等条件下生存)。但是，不同种类植物的耐受限度因其自身的解剖和生理特性而有很大差异。
在部分温带地区，许多植物有所谓的“海洋性”。分布格局这大致是沿着海岸线，即使它们可能延伸到距离海岸数百公里的内陆。海洋分布倾向于发生，因为这些植物在凉爽的夏季和/或温和的冬季生长得最好，在气候造成的raybet雷竞技最新放缓的影响海洋。海洋物种的一个例子是常春藤，海德拉螺旋。主要集中在欧洲西部边缘。另一种是草莓树(Arbutus unedo)，它生长在爱尔兰、西班牙和葡萄牙的最西部边缘，也生长在地中海附近。
向内陆移动，“海洋”物种消失了，被某些其他物种所取代，这些物种似乎在更热的夏天、更冷的冬天和更少的降雨条件下茁壮成长。这些被称为“大陆”物种，因为它们与更极端的物种有关大陆气候raybet雷竞技最新．在英格兰，在英格兰东南部的草地上，特别是在温暖干燥的地方，发现了大陆种的野生动物，它们的活动范围往往延伸到乌克兰的草原环境朝南山坡和沙质土壤上的植被，它们倾向于模仿草原上温暖干旱的环境。在潮湿凉爽的英格兰西部，这些物种是不存在的。欧洲大陆物种的一个例子是无茎蓟，Cirsium acaule，它的生长范围在更海洋的西北边界，被限制在更温暖、更干燥、更“大陆”的南山坡上。
山脉的个别形状不能总是归因于气候。raybet雷竞技最新它们似乎也受到土壤的影响，在某些情况下，也受到历史的偶然因素的影响，比如特定物种在冰川时期在哪里生存下来，以及在到达地形障碍之前，它们从这些避难地分散到多远(第3章)。来自欧洲的紫花杜鹃花就是这种历史影响的一个例子。杜鹃pontiewn。它被引进到英国和爱尔兰后迅速繁殖，并逃到那里的许多林地，但它的自然活动范围仅限于西班牙南部的山区、巴尔干半岛和土耳其。同样的植物在早期温暖时期的化石中出现在英国，所以我们知道它也曾经在那里生长过。杜鹃花似乎被冰河时代的寒冷和干旱逼退了，然后再也没有恢复到以前的活动范围，这主要是由于运气不好，被不适宜的气候所包围。raybet雷竞技最新直到人类把杜鹃花作为一种花园灌木进口，帮助它摆脱困境，杜鹃花才成功地跨越到气候适宜的欧洲西北部。raybet雷竞技最新
2.18.1物种丰富度的格局
当单个物种的活动范围相互叠加并加以统计时，物种总数的显著规律就变得清晰起来。Spccics的丰富程度，正如它所称，往往在中高纬度的每个生物群落的温暖端，以及热带的潮湿部分更大。总的来说，在低纬度的森林中，有一种强烈的趋向于更多的树木。这种趋势在东亚最为明显，那里的气候由北至南均匀湿润，唯一的主要气候趋势是温度(图2.20)。raybet雷竞技最新世界上的一些地区显示出与温度和降雨有关的趋势:例如，北美东部落叶林的物种丰富度向南增加，但也向美国干燥的内陆增加。
No-onc很确定为什么在温暖潮湿的环境中，spccics的丰富度往往更高。在过去的150年里，人们提出了一系列假设，但当仔细研究时，每一个假设都开始显得自相矛盾。
生态学家普遍认为，树种丰富度的纬度差异与净初级生产力(即植被的生长速度)密切相关。根据这一观点，如果有更大的资源“蛋糕”，那么每个物种都有更多的机会获得自己的“蛋糕”(或生态位)。然而，当我们仔细研究时，并没有太多证据表明，物种在物种丰富的环境中比在物种贫乏的环境中平均更专门化。
另一种观点认为，大约在5000万到6000万年前，当开花植物忙于多样化时，世界几乎都是温暖潮湿的，大多数世系从根本上适应了热带地区的生活。近年来，越来越普遍的寒冷和干燥的环境提出了一个新的挑战，很少有植物谱系能够适应。如果是这样的话，我们肯定会在化石记录中看到高纬度地区植物丰富程度的增加，因为更多的植物群克服了这些障碍。此外，最早进入寒冷干燥环境的植物群体应该随着时间的推移忙着多样化成越来越多的形式。然而。在化石记录中，我们几乎看不到这种多样性积累的迹象。基本上，在过去的3000万到4000万年里，同样的植物群在较古老的温带森林中一直很重要，没有什么增加。与这一假设的预期相反，温带森林的多样性在过去几百万年里有所下降(见下文)。因此，从本质上讲，这些丰富程度的巨大地理梯度的原因对生态学家来说仍然是一个谜。
图2.20。东亚部分地区(俄罗斯东部)树种丰富度图。日本、台湾)。这些是根据公布的树种范围数据，在地理采样网格中每个单元中出现的野生树种数量。有很强的纬度梯度。来源:重绘自作者。
图2.20。东亚部分地区(俄罗斯东部)树种丰富度图。日本、台湾)。这些是根据公布的树种范围数据，在地理采样网格中每个单元中出现的野生树种数量。有很强的纬度梯度。来源:重绘自作者。
即使我们不能真正解释纬度梯度，某些物种丰富度的其他大范围模式可以更令人信服地解释，因为过去的事件摧毁了一些地方的大多数植物物种，但在另一些地方却留下了更多的物种生存。例如，温带东亚的植物区系的物种要比气候相似的欧洲和北美地区丰富得多，尽管这三个地区的物种丰富度都显示出与平均温度相似的强大潜在趋势。造成这种差异的原因可能是，在过去200万年的冰川时期，东亚部分地区的气候比欧洲或美国东部的任何地方都要潮湿得多。raybet雷竞技最新
大约300万年前，在这三个地区存在的许多干旱和寒冷敏感类型的树木在亚洲能够生存，而它们在欧洲和北美灭绝了。
在本章中，我们从相对静态的角度考虑了气候对植被的影响。raybet雷竞技最新即使把气候变化的极端因素考虑在内，我们也只是触及到了植物可能从从一个地方到另一个地方当气候变化raybet雷竞技最新时。第三章专门讨论植被对气候的响应。raybet雷竞技最新
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