特定的UVB辐射对植物的影响
植物是高度敏感的紫外线辐射因为他们的固着大自然。植物中,uv - b辐射损害细胞膜和细胞内的细胞器,包括叶绿体、线粒体和细胞核内的脱氧核糖核酸(DNA)。破坏这些细胞细胞器基本直接或间接地影响植物代谢过程,如光合作用、呼吸作用、生长和繁殖。因此,紫外线损伤危害作物产量和品质。概述各种过程受到紫外线辐射水平细胞和工厂提出了表14.1和14.2。然而,紫外线辐射的影响随辐照强度和持续时间,工厂发展的阶段。此外,对uv - b辐射的敏感性不同植物物种和品种相同的物种之一。研究物理或生理原因宽容uv - b辐射物种间的差异需要进一步关注。
紫外线辐射最有效地吸收有机物质,导致很多光化学反应在活细胞。每个细胞的细胞核的形式主要包括遗传物质DNA。核DNA本质上是不稳定的,可以被自发的或新陈代谢性环境所产生的变化。DNA是高度敏感的uv - b辐射可导致遗传突变造成损害,如果没有修复,因此,可以显著影响多种生理过程。DNA在细胞被认为是主要吸收化合物光谱的紫外线的地区。紫外线辐射会导致暴露的DNA:(1)破损的债券DNA和DNA蛋白质交联;(2)染色体断裂;(3)染色体畸变;(4)交换和生产的有毒和诱变photoproducts(例如,环丁烷嘧啶调光器(cpd), 6日4嘧啶- pyrimidone或6,4-photoproduct,胸腺嘧啶二醇类,和嘧啶水合物)。这些DNA的变化改变转录、复制和重组的基因和植物代谢和遗传过程造成重大变化。 Proteins, membrane lipids, and other essential substances in the cell can also be altered through exposure to UV-B radiation, resulting in protein degradation and lipid peroxidation. These damages influence genetic makeup and affect protein synthesis, enzyme activities, and gene expression. All cellular life-forms possess DNA repair enzymes that recognize chemically modified bases, including those formed by UV radiation. Furthermore, cells have evolved through a variety of biochemical mechanisms to restore the integrity of the genetic material after DNA damage and retain its stability. These processes are called "DNA repair mechanisms." There are two main mechanisms of DNA repair of CPDs and 6, 4-photoproduct, photo repair, and dark repair. In photo repair, the enzyme photolyase mediates the repair by forming a complex with the CPDs and 6, 4-photoproducts in a lesion-specific matter that is stable in the absence of light. In dark repair, the 6, 4-photoproducts are removed from the DNA by nucleotide excision of the damaged oligonucleotide, gap-filling DNA synthesis, and restore ligation in the correct pairing order (Sancar, 1994).
暴露于紫外线辐射会导致各种细胞的超微结构变化的组件在许多植物物种。超微结构的变化通常是由损伤和核膜扩张。紫外线辐射引起通过肿胀的叶绿体,叶绿体结构损伤破裂的叶绿体墙,类囊体膜的扩张,类囊体结构的破坏和瓦解的双膜周围围绕叶绿体伴随着大型淀粉颗粒的积累(他et al ., 1994)。这也是导致肿胀在内质网池,破坏线粒体和叶绿体,质膜和液泡膜的囊泡形成。此外,紫外线辐射改变细胞形态和结构。这些超微结构的改变可能会影响各种生理过程,如细胞分裂、光合作用、呼吸和繁殖。然而,植物有一定的防御和修复机制,帮助减少和处理预期损失在细胞水平上通过删除或修复损坏部分,并产生紫外线吸收化合物在整株水平和颜料在树叶。这些化合物主要包括类黄酮、花青素、积累在表皮的液泡和皮下层细胞层。
植物光合作用
光合作用是植物的过程将二氧化碳和水转化成碳水化合物在阳光的存在。光合机构的一个重要目标网站紫外线损伤(Vu et al ., 1982;1984;艾伦et al ., 1997)。增强的uv - b辐射对光合作用的直接影响包括:
- 叶绿体的超微结构损伤主要网站进行光合作用;
- 光的能量转移(即损伤。、电子运输系统的光系统II (PS(二)和(在较小程度上,光系统I (PS);
- 核酮糖1减少活动,5-bisphosphate羧化酶/加氧酶(二磷酸核酮糖羧化酶);
- 减少二氧化碳的固定和氧进化;和
- 淀粉和叶绿素含量下降。组件在PSⅱwater-oxidizing系统影响,聚光复杂,合成叶绿素a / b-binding蛋白质。暴露在紫外线辐射减少活动和二磷酸核酮糖羧化酶的浓度。
uv - b的失活二磷酸核酮糖羧化酶可能主要是由于肽链的修饰、蛋白质的降解,和/或减少基因的转录。光合机械显示之前,几乎每一个方面可以直接或间接地受到暴露于紫外线辐射。然而,电子传递由PSII似乎最敏感(Fiscus和布克,1995)。PSII之内,所有部件从锰结合位点质体醌类囊体膜上受体站点很敏感。
除了直接uv - b的影响辐射、光合作用也可能间接影响:(1)诱导气孔关闭;(2)个人叶面积和总林冠叶面积减少;(3)叶片厚度和结构的变化;和(4)树冠结构和形态的变化。所有这些变化可能减少光拦截和气体交换,其结果较低的树冠光合作用。然而,气孔关闭机制减少土壤水分蒸发蒸腾损失总量水的损失,提高水分利用效率,从而导致植物生长和产量的增加。
植物形态学和架构
尽管紫外线辐射构成的一小部分太阳光谱,它诱发一系列强有力的形态影响植物中,包括叶厚度、叶变色,子叶卷曲,抑制下胚轴生长,茎和叶伸长,腋窝分支,根冠比的变化(詹森,2002)。在大多数植物,叶子暴露于紫外线辐射最初出现不规则的补丁。持续暴露于紫外线辐射,这些萎黄病的补丁变成棕色坏死斑点和死亡(辛格et al ., 2008)。萎黄病的的外观和坏死斑块通常归因于叶叶绿素含量的减少(赵et al ., 2003)。
高紫外线辐射会导致慢干延伸率,缩短节间长度导致更短的株高,减少个人叶大小更少的离开导致更少的叶面积,和更少的分蘖和分支长度(Kakani et al ., 2003;Reddy et al ., 2003;赵et al ., 2003)。总的来说,这些形态变化较小树冠。植物架构是不受uv - b辐射的修改。暴露在紫外线辐射,附加和分离豌豆植物的卷须形成螺旋线圈。此外,增强uv - b辐射会增加叶epicuticular蜡和气孔指数和减少围护和叶肉组织厚度不改变表皮层的薄(Kakani et al ., 2003 b)。
控制(a) (b)萎黄病的补丁(c)坏死斑块
暴露于紫外线辐射的典型症状控制棉花植物的叶子:(a)没有症状,(b)初始萎黄病的补丁,和(c)坏死斑块经过长时间的曝光。适应与许可Prasad et al . (2003 b)
工厂发展和增长
高紫外线辐射可以推迟花期在几个不同的作物(Kakani et al ., 2003;辛格et al ., 2008)。然而,在一些作物,uv - b辐射不影响芽或花早期发育,或先花时间(辛克莱et al ., 1990)。紫外线辐射会影响花大小、花药的数字,和花粉生产,许多植物发芽,管增长(Kakani et al ., 2003)。棉花(陆地棉l .)花卉生产植物暴露于uv - b升高小是由于减少花瓣和苞片大小,和有更少的花药(Kakani et al ., 2003 b)。一般来说,大多数植物物种的生殖器官(花粉和胚珠)受到高度保护的萼片,花瓣,子房壁。在这些植物,花粉敏感后落在耻辱。暴露在紫外线辐射减少花粉萌发和花粉管增长率10% - 25%在一些作物物种(如玉米、黑麦(Secale cerale l .)和烟草(烟草l .);Torabinejad et al ., 1998)。增加紫外线辐射减少花粉总产量,花粉萌发,管增长(科技et al ., 2004)。
因此,它影响受精过程,导致更少的种子在敏感植物。然而,一旦花粉管穿透表面的污名,风格和卵巢的墙壁对uv - b辐射可能会提供一些保护。
增长的体重增加的速度和规模的植物器官,如叶、茎或根。干物质总重量是所有植物的器官。暴露于紫外线辐射造成的减少在许多植物叶子和茎生长在受控环境和现场研究(Kakani et al ., 2003)。然而,uv - b辐射对植物生长的影响,在田间条件下干物质积累一般都小于受控环境条件下(考德威尔et al ., 1994;Olszyk et al ., 1996)。降低增长的叶子,干线和分支是由于减少了细胞分裂而不是减少细胞的大小。降低株高接触紫外线,部分原因是降低生长激素的水平(吲哚乙酸)的植物。更小更紧凑树冠减少紫外线截获的植物,但也减少了潜在的或总光合面积增长的必要条件。这些不同因素的组合结果总干物质或生物质生产下降。在暴露于uv - b辐射方面,大多数作物物种(60%)显示降低干物质生产,显示没有变化,温和的24%,只有8%的作物物种显示增加干物质生产(Kakani et al ., 2003)。
植物产量和品质
收益率的经济产品收获植物(例如,从小麦谷物(小麦l .),从豆荚的大豆种子,根从胡萝卜(胡萝卜胡萝卜l .),种子和从棉花皮棉)。类似于干物质产量的变化,改变产量作物物种免受紫外线因物种而异。一些物种(例如,豌豆(Pisum一l .),大麦(大麦l .)和芥末(芸苔属植物juncea l .))显示严重降低;其他人(例如,豇豆(豇豆属unguiculata l .),黍、和烟草)显示少或没有减少产量。产量损失的主要原因是降低水果(谷物)由于受精失败,堕胎的果期结构,由于供给减少和降低果实大小的理解越来越下沉(水果)。Kakani et al。(2003)审查不受uv - b辐射的响应各种作物的环境控制和现场研究;几乎一半的研究表明,增强UV - b辐射减少产量,另外一半没有紫外线-B效果收益,一些研究显示,增加产量。这些微分响应是由于紫外线辐射强度的变化。这些研究不同的uv - b辐射和范围从2 1 2.5 kJ - 63 m d模拟平流层臭氧的损耗的10% - 50%。此外,该变量的反应也可以因品种和作物物种的反应不同,uv - b辐射。
紫外线b辐射也会影响经济产品的质量。例如,籽油和大豆蛋白质含量减少暴露于紫外线辐射。增强的uv - b辐射降低晶粒尺寸和提高总氮和存储蛋白质(谷蛋白),从而影响食品的味道(Hidema et al ., 2005)。同样,高et al。(2004)研究了uv - b效应在田间条件下,表明增加紫外线不仅降低干物质生产和产量,而且还影响粮食质量减少蛋白质、糖和淀粉含量,同时提高赖氨酸水平。总的来说,研究表明raybet雷竞技最新模型预测紫外线辐射会降低经济增长,作物的产量和质量(Hidema Kumagai, 2006)。
到目前为止,最全面的知识对uv - b辐射对各种生理的影响,增长,产量构成了密西西比州立大学内部控制环境发展钱伯斯维持在最佳水、温度和营养条件(Reddy et al ., 2001;Reddy et al。2002年,Reddy et al ., 2003)。最近,Reddy et al。(2009)使用一个环境生产力指数开发功能算法准确地量化和uv - b辐射对生理模型的影响,经济增长,发展,棉花的产量。关键限制的基础上,定义为90%的最佳或控制,他们表明,林冠光合作用和总干重较低的最敏感的关键限制7 kJ m d和7.3 kJ m - d,分别,而茎伸长或叶扩张(11.2 kJ m d - b)。识别关键的限制和算法目前正在纳入机械的棉花模型GOSSYM预测收益率在现在和未来气候变化条件下在美国棉花带(梁et al ., 2008)。raybet雷竞技最新评估和理解的uv - b辐射对产量和产量品质的影响下经济上重要的农作物需要进一步研究的领域和环境条件控制。获得的知识应该被纳入现有的作物模拟模型。
害虫的危害
升高的影响uv - b辐射对植物很好理解,但是知识的uv - b对害虫和致病病原体的影响(真菌和细菌)是有限的。迄今为止研究表明减少和增加疾病和虫害对uv - b辐射增加。uv - b对疾病的影响和昆虫可以归因于增长和直接影响间接影响通过改变组织特点和/或组成。考德威尔et al。(2003)总结了文学和得出的结论是,更高水平的紫外线辐射通常导致更少的食草动物和/或减少昆虫生长较低水平的紫外线。的大小的影响是相当大的,与潜在生态层面影响物种组成、有机质分解和养分循环。太阳紫外线可以通过减少经济增长影响昆虫的食草动物,生存和繁殖能力(Lindroth et al ., 2000)的变化叶特征(外观和组成)。昆虫能感知紫外线(马扎et al ., 2002),修改他们的行为以避免紫外线辐射,屏幕保护自己通过调节表皮色素损害波长(耿氏,1998)。研究表明,蓟马消耗更少的叶组织和Lepidopeteran幼虫存活率较低在实验室测定当美联储在树叶下near-ambient太阳能紫外线与叶子从uv - b排除阴谋(马扎et al ., 1999;Zavala et al ., 2001)。幼虫存活率较低是由于较高的可溶性酚醛树脂和低木质素含量的植物暴露于紫外线辐射。同样,生物测定的研究表明,成人标本的叶甲虫倾向于优先以植物为食不暴露于紫外线uv - b之间如果有机会选择暴露和未暴露的植物材料(Ballare et al ., 1996)。然而,uv - b辐射对机制的影响其他行为的成人昆虫,如产卵和繁殖,更相关的在自然条件下的不是很清楚,需要调查。
紫外线b辐射化学变化、形态学和生理学的植物。这可能直接影响害虫和疾病的发病率。例如,uv - b可以影响叶片含氮量,可用的碳水化合物和纤维(Zavala et al ., 2001)间接影响昆虫的生长和存活。植物暴露于紫外线也可以刺激生产次生代谢物,即。茉莉酸、酚醛树脂和(马扎et al ., 2000;Izaguirre et al ., 2003;Izaguirre et al ., 2007),可以影响昆虫发病率或行为作为一种威慑或引诱剂(Harborne, 1988)。有些昆虫保护自己免受紫外线辐射通过喂树叶背面,uv - b普及率较低(保罗et al ., 1997),避免地区植物的防御性化学物质积累(McCloud et al ., 1992)。uv - b辐射对昆虫食草动物的影响可以通过影响主机质量也影响拟寄生物(太阳系et al ., 2005)导致减少生存和增长的拟寄生物幼虫(霍尔顿et al ., 2003)。
植物病原体和疾病发生率,以及强度,也影响暴露于紫外线辐射(·雷维夫Antignus, 2004)。uv - b对植物病原菌的影响可能通过直接作用于病原体的不同阶段发展,如孢子萌发,萌发管扩展(Paul et al ., 1997;Fourtouni et al ., 1998)和孢子形成(Ensminger, 1993)或间接通过影响宿主细胞的损害阻力,降低植物的生长和形态(减少叶和角质层厚度),或修改基因表达(考德威尔et al ., 2003)。然而,很难区分uv - b辐射对宿主的影响在现场条件下从这些病原体本身。刺激化合物在植物中局部表皮叶肉也可以作为植物抗毒素或抗真菌化合物(凯勒et al ., 2003)。大多数研究在uv - b对真菌的影响主要集中在生殖发育。真菌繁殖体显示高灵敏度(Rotem和欧斯特,1991),但是一些表现出增强的孢子形成不受uv - b辐射的响应。然而,真菌uv - b的敏感性并不总是反映在减少感染的植物(·雷维夫Antignus, 2004)。事实上,一些致病真菌的传播可以减少了过滤紫外线辐射
(Fourtouni et al ., 1998)。相比之下,一些致病真菌(如小麦叶满地导致真菌(Septoria tritici))展览减少感染在uv - b (Paul et al ., 1997)。一般来说,增加疾病严重程度主要包括修改寄主植物组织,而降低严重程度似乎涉及寄主植物的变化或直接紫外线破坏病原体(考德威尔et al ., 2003)。尽管植物和食草动物之间的联系,有限的信息可以在uv - b对主机的影响同种。更明确的了解uv - b对疾病和昆虫的影响需要准确预测臭氧损耗的后果植物生态系统。
继续阅读:UVB辐射防护的策略
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