Kappaphycus三种

莱拉Hayashi

A. Israel et al.(编)，海藻及其在全球变化环境中的作用，

细胞起源，生命在极端的栖息地和天体生物学15,251 -283

DOI 10.1007/978-90-481-8569-6_15，©施普林格Science+Business Media B.V. 2010

弗劳尔·e·姆苏亚(Flower E. Msuya)目前是坦桑尼亚桑给巴尔达累斯萨拉姆大学海洋科学研究所的高级研究员。她于2004年在以色列特拉维夫大学获得博士学位，并继续在海洋科学研究所进行研究。Msuya博士的科学兴趣是海藻养殖、生理学、生态学和增值;综合海水养殖;以及海洋科学及相关领域的社会经济研究。

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Genevieve Bleicher-Lhonneur目前担任嘉吉公司的高级战略原材料采购经理。她的整个职业生涯都在采购领域度过，将她的专业知识投入到行业中。她对许多海藻养殖项目的贡献和对农民的公平支持得到广泛认可。她仍然参与开发新的资源和改善养殖条件，为农民和整个行业的利益。为了实现这一目标，嘉吉公司正在与外部科学家密切合作，资助有关菌株选择或环境对养殖海藻特性影响的具体研究。

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弗劳尔。E. Msuya Genevieve Bleicher-Lhonneur

艾伦·t·克里奇利是一位改革派学者。他毕业于英国朴茨茅斯理工学院，并在南部非洲的大学任教，教授心理学、海洋生态学和植物学(夸祖鲁-纳塔尔省、Wits和纳米比亚)。2001年，他转向了“黑暗面”，在德固赛纺织系统公司(现为嘉吉TS)的一家跨国企业任职，负责提取商业胶体卡拉胶的新原料。正是在这里，他开始了对Kappaphycus及其栽培的热爱。自2005年以来，他一直担任阿卡迪亚海洋植物有限公司的研究主管，致力于海藻提取物的增值以及用于食品和生物活性化合物的海藻陆地种植。由于无法完全脱离学术界，他目前是新斯科舍省农业学院的兼职教授。他非常荣幸能与Leila、Anne、Flower和Genevieve等优秀的科学家和朋友一起研究生产和提高产卡拉胶海藻的质量。

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红桃栽培综述:前景与制约

Leila hayashi1, anicia q. hurtado2, flower e. msuya3, Genevieve bleicher-lhonneur4, Alan t.critchley5

Depto。BEG, de Ciencias中心Biológicas

联邦圣卡塔琳娜大学，特林达德，88040-900

Florianópolis，圣卡塔琳娜，巴西

2水产养殖东南亚渔业部

菲律宾伊洛伊洛州提格鲍安发展中心，5021

3达累斯萨拉姆大学海洋科学研究所，达累斯萨拉姆;

坦桑尼亚桑给巴尔668号邮政信箱

嘉吉公司原材料采购

纹理解决方案，50500 Baupte，法国

阿卡迪亚海洋植物有限公司，达特茅斯布朗大道30号

加拿大B3B1X8

1.简介

全球变暖在全世界引起越来越多的关注。如何减少排放到大气中的二氧化碳是最热门的问题，人们一直在寻求可持续的解决方案。水产养殖已被提出作为一种通过过滤或机械/化学过程长期储存二氧化碳的隔离或固定方法(Carlsson等人，2007年)。然而，随着水产养殖部门变得更加高效和可持续，新的可持续技术的开发还处于起步阶段。

在上述背景下，肖邦(2008)建议，如果要对营养物排放进行限制，可以考虑将海藻等萃取性物种作为营养物信用额(例如，用于氮、磷等的提取)，采用与碳信用额类似的系统，碳信用额正变得越来越可接受，可以进行交易全球经济．

Kappaphycus alvarezii，在商业上被认为是“cottoni”，被认为是kappa卡拉胶的主要来源，而Eucheuma denticulatum，被称为“spinosum”，是iota卡拉胶的主要来源。这两个物种占卡拉胶生产原料的88%，每年产量约12万吨干吨-主要来自菲律宾、印度尼西亚和坦桑尼亚(桑给巴尔)(McHugh, 2003)。它们被认为是商业上最成功的两个物种，如果研究和技术得到发展，它们可能成为碳和营养信用额的潜在候选者，因为养殖场有可能增加海藻养殖的面积，从而改善二氧化碳的封存，并在与其他生物共同养殖时发挥营养汇的作用，从而在一定程度上改善水质。

综述了Kappaphycus(广泛包括Eucheuma)养殖，包括目前的可能性和挑战，目标是促进可持续海水养殖管理实践。

2.世界红豆生产趋势

世界上Kappaphycus种植的地理区域位于±10°纬度范围内(图1)，特别是从东南亚国家延伸到东非和巴西。雷竞技手机版app然而，东南亚地区，主要是文莱-印度尼西亚-马来西亚-菲律宾(东南亚国家联盟东部增长区- bimpa - eaga -一体化国家)迄今为止具有最大的扩大热带海藻种植潜力，占世界的60%。雷竞技手机版app特别是印度尼西亚、马来西亚和菲律宾提供了有利于种植的庇护地区(IFC, 2003年)。

图2显示了BIMP-EAGA地区Kappaphycus产量的当前和估计增长情况。虽然菲律宾南部和沙巴州的产量加起来约为每年10万吨干重，并有可能增加约50%，但印度尼西亚西部、中部和东部的共同预计产量是巨大的(约45万吨)(国际金融公司，2003年)。印度尼西亚的巨大潜力可以归因于其广阔的海岸线，它100%符合平行纬度十分之一，热带海藻在那里大量生长，最重要的是，那里很少发生台风。另一方面，菲律宾最大的Kappaphycus生产区域(Tawi-Tawi的Sitangkai)具有相当大的扩大潜力，因为它有6万公顷可用于海水养殖，尽管目前估计只有1万公顷用于养殖Kappaphycus (PDAP, 2007年)。沙巴(马来西亚)2005年的总鲜重为50,000吨(约6,250吨干重)，种植面积为1,000公顷(= 50吨公顷-1年)(Neish, 2008)。2010年，该地区预计将扩大到1.2万公顷，目标产量为25万吨鲜重。

图1。世界上甘薯种植的潜在地理区域。

图2。BIMP-EAGA地区Kappaphycus的主要栽培区域和潜在干重产量(IFC, 2003年)。

表1。2006年世界棉虱产量(Hurtado, 2007)。

国家	体积(吨干重)	总额(%)
菲律宾	89000年	55.5
印尼	61000年	38.0
马来西亚	4000年	2.5
柬埔寨和越南	2200年	1．4
中国	800	0．5
基里巴斯	1100年	0.7
印度	400	0.2
坦桑尼亚、马达加斯加	1500年	0.9
巴西	500	0.3
总计	160500年	One hundred.

世界卡帕卡拉胶商业提取卡帕卡拉胶产量显示，bimpa - eaga地区生产卡帕卡拉胶总产量的96.5%，其中55%来自菲律宾，其次是印度尼西亚(38%)和马来西亚(2.5%)。其他产区的产量相对较小(表1)。

3.栽培技术与收获后管理

自1970年菲律宾首次成功种植Kappaphycus以来，栽培技术经历了许多修改。主要商业品种如图3所示(Hurtado et al.， 2008a)。最传统的养殖方式是固定的水下养殖方式，通常在浅礁区进行。深水种植区的创新包括使用悬挂长线(固定和摆动)和多筏长线。固定吊长线技术是将两端绑在锚杆或锚块上，同时在摆动中悬挂

图3。世界范围内栽培的主要商业品种(图片检索自Hurtado等人，2008a)。

长绳，只将一端系在锚杆或锚块上，另一端任其随水流自由摆动。图4a-d显示了不同的例子耕作方式常用的。

表2所示为不同种植方式和不同种植区域的红豆生长速度的总结。生长速率因栽培系统的不同而有很大差异，但一般情况下，在通常的固定离底系统或木筏中栽培的植物表现出较高的数值(第一种情况下在0.2%至5.3%之间，最后一种情况下在0.5%至10.7%之间)。当植物与其他生物在水箱中共同培养时，作为生物过滤器，生长速率明显较低(0.7-2.7%)。

卡拉胶的数量和质量都受菌体成熟度的影响。Mendonza等人(2006)的研究表明，纹状沙锥的年轻段(顶端段)比老段(基部段)具有更高的凝胶强度、内聚性和粘度特性，且平均分子量更低。然而，后者生产的卡拉胶总量更大。此外，他们还强调，随着菌体年龄的增长，iota(和前体)卡拉胶的含量下降，这可能与藻类生长和结构成熟过程中的某些生理和结构功能有关。

Hurtado等人(2008b)对纹状Kappaphycus striatum vara . sacol的研究表明，在木筏上垂直生长时，较低的饲养密度(例如500 g m-1)和较短的培养周期(30天)比较高的饲养密度(1000 g m-1)和较长的培养周期(45天和60天)产生更高的生长速率。此外，结果表明，在较低的饲养密度(500 g m-1行-1)下，卡拉胶的产量高于1000 g m-1行-1;在50 ~ 100 cm深度栽培30天和45 d的植物分子量均高于150 ~ 200 cm深度栽培60 d的植物。这些结果简单地表明，“sacol”更喜欢在较短的培养时间和较低的深度合成更多的卡拉胶。令人惊讶的是，考虑到海藻生物量对国民经济的价值以及卡拉胶产量和质量对提取/加工商的价值，这种相对简单的研究很少被采用。

在巴西Ubatuba种植的Kappaphycus alvarezii, Hayashi et al.(2007)观察到高密度(24株，每株40克/ 1 m2) PVC管复合筏栽培的植物在地面栽培44天和59天时产量较高。栽培28天的植物可获得较高的卡拉胶产量;事实上，在本研究中，iota卡拉胶含量在培养59天最高;与纹状体不同，alvarezii较老的组织表现出较高的分子量和凝胶强度。显然，有必要对种植方法和普遍耕作时期的持续时间进行更多的具体地点研究。

自2003年欧盟委员会食品科学委员会(SCF)作为预防措施批准了卡拉-年香胶的分子量分布限制以来，分子量已成为食品监管当局的重要标准。这一规定是基于一些怀疑，高消费低分子量卡拉胶可以

图4。常用的培养技术(a)固定型(Hurtado等人，2008a);(b)悬挂长线(固定型)(Hurtado et al.， 2008a);(c)悬挂长线(摆动型)(Hurtado et al.， 2008c);(d)多筏长线(Hurtado and Agbayani, 2002)。

表2。用不同的培养技术和培养地点对红毛霉的日生长进行了报道。

文化技术	生长率(% day-1)	报道了	国家
固定离井底	5.7	Lim和Porse, 1981年	保和、菲律宾
	3 - 4	Adnan和Porse, 1987	印尼
	3.5 - -3.7	卢克斯顿等人，1987年	斐济
	2.04	Samonte等人，1993年	西方维萨亚斯,
			菲律宾
	0.2 - -3.2	Hurtado等人，2001年	古董、菲律宾
	2.0 - -8.1	Muñoz等，2004	尤卡坦半岛,墨西哥
	4.2 - -4.3	Wakibia等人，2006年	肯尼亚南部
	1.6 - -4.6	Hung et al.， 2009	越南卡姆兰湾
竹筏(单只)	1.24	Samonte等人，1993年	西方维萨亚斯,
			菲律宾
	0.5 - -5.6(未孕)	Msuya和	坦桑尼亚桑给巴尔岛,
		Kyewalyanga 2006
	0.5 - -7.6(受精)	Msuya和
		Kyewalyanga 2006
	4.4 - -8.9	道斯等人，1994年	坦桑尼亚桑给巴尔岛,
	6.5 - -10.7	Paula等人，2002年
	4.5	Gerung and Ohno, 1997	菲律宾
	4 - 5	Bulboa和Paula, 2005年	Sâo巴西圣保罗
			日本南部
	5.2 - -7.2	Hayashi等人，2007年	Sâo巴西圣保罗
PVC管筏(多个)	0.8 - -1.3	Lombardi等人，2006	Sâo巴西圣保罗
	3.7 - -7.1	Hurtado-Ponce 1992	Sâo巴西圣保罗
笼子里	0.9 - -3.8	Hurtado-Ponce 1995	Guimaras、菲律宾
	3.7	Hurtado-Ponce 1994	Guimaras、菲律宾
笼子:polyculture	3.8
垂直的线	5.3
集群
水平	0.2 - -4.2	Hurtado等人，2001年	古董、菲律宾
挂长线(固定)	2.8 - -3.0	Hurtado等人，2008b	Tawi-Tawi、菲律宾
挂长线	1.8 - -10.86	Wu等，1989	中国
(摆动)
垂直的线	1.9 - -6.3	格伦和多蒂，1990年	夏威夷
笔(松散菌体)	9 - 11	Ohno等人，1996年	越南
环礁湖	7号到9号	Ohno等人，1996年	越南
入口	5 - 6	Ohno等人，1996年	越南
池塘	2 - 2.7	Rodrigueza和	菲律宾
		Montano 2007
生物滤池	0.7 - -0.8	Hayashi等人，2008年	Sâo巴西圣保罗
牡蛎混养	1.9 - -6.1	Qian等，1996	中国
与石斑鱼混养	3.7 - -5.3	Hurtado-Ponce 1994	古董、菲律宾

诱发消化性溃疡。然而，直到今天，已经进行了一些动物研究，并支持卡拉胶用于食品的安全性;因此，监管部门认为，只要卡拉胶的平均分子量为100,000 Da或更高，就没有理由质疑其安全性(Watson, 2008)。

4.生干海藻的水分含量

海藻生物量的水分含量(MC)对其市场接受度和商业价值起着重要作用。海藻含水量越高，养殖场价格越低。通常情况下，海藻养殖户没有能力正确地确定MC，所以大多数时候他们依赖于贸易商的决定。反过来，这些贸易商依赖于加工者的最终测量，通常是在相当长的运输时间之后。如果能在主要产地设立一个小型的测试实验室，以准确地测定海藻的MC，这样农民就可以得到相应的报酬。MC是价值链上的一个关键因素。

通常，来自菲律宾偏远岛屿的新鲜海藻只需要晾晒1-2天，因为可供晾晒的空间非常有限。它们会立即卖给收藏家(第一个交易商)，估计MC为45-50%(考虑到当地的条件和湿度;不经机械干燥而获得较低的浓度是不现实的)。收集商接着将产品卖给更大的贸易商(第二贸易商)，后者将产品卖给当地加工商或生干海藻(RDS)出口商(图5)。在其他地区，如坦桑尼亚，经过2-3天的阳光干燥后，MC变化从15%到20%不等。

农民组织起来是有好处的。农民协会的议价能力要强得多。直接向当地或海外加工商销售的可能性增加，绕过了两到三层贸易商，从而为协会提供了更高的利润率。

5.红豆栽培的社会经济研究

海藻养殖是一个可以为生产国的经济做出重大贡献的行业，可以带来外国收入，并改善相关沿海人民的社会经济状况。雷竞技手机版app除了各国政府在通过海藻养殖帮助其社区方面发挥关键作用外，其他机构也在此类活动方面采取了行动雷竞技手机版app。在坦桑尼亚，非政府组织，如美国国际开发署资助的国际农业合作发展组织和海外合作援助志愿者组织(ACDI-VOCA)，为沿海社区的利益实施了不同的海藻养殖项目。成功的养殖实践提高了女性海藻养殖户的经济购买力和社会赋权(Pettersson-Lofquist, 1995;Bryceson 2002;Msuya, 2006)。在这个国家，

图5。红豆作物贸易链。

2006年，桑给巴尔海洋资源出口的14.7%和27.3%分别占桑给巴尔海洋资源出口的14.7%和27.3% (Msuya, 2006a)。在印度尼西亚，有7350个家庭以海藻养殖为生(Watson, 2000)，而在菲律宾，海藻养殖成为养殖海藻的村庄社区的主要收入来源(Quinonez, 2000)。

6.目前的趋势

虽然海藻养殖对许多国家的经济做出了重大贡献，但最近发生的一些变化对该行业、从而对农民和整个国家产生了重大影响。雷竞技手机版app首先，世界市场偏爱一种Kappaphycus alvarezii而不是Eucheuma denticulatum，是因为它的凝胶更强(kappa卡拉胶)，而后者的iota卡拉胶是一种较弱的凝胶?结果表明，其价格高于小齿棘。例如在坦桑尼亚，前者2008年的价格为干重0.2公斤-1美元，几乎是后者0.1美元的两倍。2002年，价格为0.09美元(Bryceson, 2002)。在菲律宾，目前的农场门口价格(截至2009年3月30日)为0.67-0.73美元。这幅图直接反映了各国农民的支付情况，例如，太平洋群岛为49-91个月(Bergschmidt, 1997)，菲律宾为2000美元(Murphy, 2002雷竞技手机版app)。

海藻销售也会受到养殖地点到出口点的距离和农民努力程度的影响。例如，在坦桑尼亚，农民目前每月可获得50-500美元。伴随着市场变化的其他方面是“疾病”的扩散，如冰，以及在一些国家经历的高价K. alvarezii的死亡。雷竞技手机版app

最近的一项研究表明，虽然坦桑尼亚南部的Songosongo岛的海藻养殖已被证明是人们的另一种生计，但在过去海藻生长的浅海潮间带地区，许多养殖地点的海藻养殖正在失败。Msuya(2009)在一项简短的调查中观察到的主要原因是水温，水温高于坦桑尼亚其他地区和其他年份的海藻养殖场先前观察到的温度。水温低于或等于33°C。在Msuya(2009)中，表面海水温度在11点至13点之间沿着海藻养殖区拍摄的数值范围为33°C至38°C。海藻有被漂白的菌体烧焦的痕迹;有时，整个菌体都被漂白了。农民们放弃了这些土地，集中在一个更小的地区。从2003年(海藻产量高峰)到2008年，农民数量减少了60%。同期产量下降了94% (Msuya, 2009)。

在桑给巴尔，由于K. alvarezii的死亡，农民们已经停止了对该物种的种植，该地区在实验研究期间曾购买过K. alvarezii种子。种子现在从研究地点的南部或北部采集，自2005年以来一直在使用。在该地区的一项持续研究中，2008年1月至2月的最高温度为36-37°C (Msuya, 2009)。需要进一步的研究，以确定该地区是否适合Kappaphycus和或Eucheuma spp。

为了种植价格更高的海藻，农民们花了长达6个月的生长季节，结果在不好的季节失去了幼苗。这让他们很沮丧，因为他们浪费了时间、精力和资源，却没有任何回报。这样一来，价值更低的Eucheuma品种的产量也减少了。同样受到这种情况影响的还有购买和出口海藻的中间商，因为他们无法获得足够的材料来开展业务。这样的事件会引起恐慌，农民停止了耕作活动。Pollnac等人(1997)观察了北苏拉威西岛其他社区的几个例子，这些社区过去曾从事过海藻养殖，后来又放弃了。2001年海藻价格的下降导致北苏拉威西省Bentenan-Tumbak地区海藻养殖的减少(Unsrat, 2001)。

7.阿尔瓦雷卡纸病和附生植物

“冰-冰病”和附生真菌感染是在高密度商业农业中经常观察到的两个“暴发”因素(Vairappan等，2008)。“冰-冰”是Kappaphycus alvarezii在遭受温度和/或盐度突变等压力后表现出的症状。“ice-ice”一词是菲律宾农民用英文单词“ice”创造的，用来描述缺乏色素的衰老组织，导致健康的树枝折断

(多提,1987)。“冰-冰”问题在1974年菲律宾Tawi-Tawi开始商业化海藻养殖时首次被报道(Barraca和Neish, 1978, Uyengco等人，1981)，据报道，严重的情况已经摧毁了整个农场(Largo等人，1995)。根据Doty(1987)，发病是菌体色素沉着的急剧丧失，直到变白;该部分在溶解之前可能会保留一两天，将菌体的两个相邻部分分开，否则似乎不会受到影响(图6)。

虽然大多数出版物认为“冰-冰”是一种疾病，但Doty(1987)和Ask(2006)肯定它不是一种疾病，因为几乎没有证据表明它是由致病菌引起的。然而，Largo等人(1995)提出了令人信服的证据，证明来自复杂的嗜细胞杆菌-黄杆菌和弧菌-气单胞菌的细菌群可能是症状发展的病原体。被“冰-冰”感染的树枝上和内部的细菌数量是正常健康植物的10-100倍。在另一项研究中，Largo等人(1999)指出，压力和生物因子(如机会致病菌)的联合作用是“冰-冰”形成的主要因素，而且不同的细菌群有不同的感染策略。Mendonza等人(2002年)观察到纹状K.纹状体“冰-冰”感染部分的卡拉胶解聚，以及iota卡拉胶和甲基成分水平降低，从而降低了可提取的胶体的平均分子量(30 kDa)。卡拉胶收率、凝胶强度和粘度的显著降低，同时还注意到脱水指数的联合增加。作者建议在太阳晒干之前完全去除菌体的感染部分，以防止低分子量卡拉胶污染产量。

最近描述的另一个问题是在Kappaphycus alvarezii农场爆发附生植物。附生和内生丝状藻类(EFA)对海藻的健康和整体农场生产力构成严重威胁(Ask, 2006)(图7)。

菲律宾、马来西亚、坦桑尼亚和印度都描述了由附生藻类引起的问题的发展(Hurtado等人，2006,Msuya和Kyewalyanga, 2006;Muñoz和Sahoo, 2007, Vairappan, 2006)。Hurtado

图6。一些商业Kappaphycus alvarezii样本中的“冰-冰”症状(照片取自Hurtado等人，2008a)。

图7。附生和内生丝状藻类(EFA)的例子。从左到右，陶粒，boolea复合材料，Neosiphonia和Ulva(图片来自Hurtado和Critchley(2006)，由A. Hurtado提供)。

图7。附生和内生丝状藻类(EFA)的例子。从左到右，陶粒，boolea复合材料，Neosiphonia和Ulva(图片来自Hurtado和Critchley(2006)，由A. Hurtado提供)。

图8。Kappaphycus alvarezii菌体上的新虹吸菌感染(由C. Vairappan提供)。

图8。Kappaphycus alvarezii菌体上的新虹吸菌感染(由C. Vairappan提供)。

和Critchley(2006)使用了Kloareg的术语，Kloareg研究了龙须菜的附生植物，他将附生植物分为五种类型:I型——附生植物弱附着于宿主表面，没有宿主组织损伤的证据;II型-附生植物强烈附着于寄主表面，但仍无寄主组织损伤;III型-穿透宿主细胞壁外层而不破坏皮层细胞的附生植物;IV型-穿透宿主细胞壁外层的附生植物，与宿主的皮层紊乱有关;V型-附生植物，侵入宿主组织，在细胞间生长，与皮层和(在某些情况下)髓质细胞的破坏有关(即形成寄生关系)。在这些类型中，最有害的肯定是最后一种:红色丝状藻最初被认为是Polysiphonia属，后来被描述为Neosiphonia，它给作物造成了巨大的损失(图8)。

根据Hurtado和Critchley(2006)的说法，2000年，美国和平队志愿者Jesse Shubert在菲律宾Calaguas岛首次在密集人群中观察到新西吸虫(= Polysiphonia)的感染。他注意到，在这个特定的地方，这种附生植物普遍受到侵扰，这一点通过互联网引起了国际海藻界的注意。这种附生植物导致K. alvarezii菌体从皮层到髓质层的穿透部位变形，D. Largo将其命名为“鸡皮疙瘩”(Hurtado et al.， 2006)(图9)。

图9。Kappaphycus菌体上新虹吸菌感染引起的“鹅瘤”形成:(a)在附生菌感染期结束时;(b)附生菌感染“坐垫”继发细菌感染。比例尺= 300 ^m(由C. Vairappan提供)。

Hurtado et al.(2006)证实Calaguas Is中出现了Neosiphonia (= Polysiphonia)附生植物。导致原来高产种植区的Kappaphycus生物量大大减少。即使是现在，自从新虹吸菌爆发以来，只有少数人继续在该地区养殖该物种。与Msuya和Kyewalyanga(2006)在桑给巴尔的Jambiani的观察不同，这种侵扰是持续性的，而不是周期性的，在那里，除了一些额外的“冰-冰”迹象外，还注意到在6周后培养的几乎所有海藻的菌体上都有季节性的红色细丝。

在马来西亚，Vairappan(2006)从暴发中共分离出5种附生植物:Neosiphonia savatieri, N. apiculata, Ceramium sp.， Acanthophora sp.和Centroceras sp.。作者在2006年2月下旬观察到第一次出现，表面表皮层出现微小的黑点，然后变得粗糙，3-4周后，营养附生植物浮出水面。附生植物是生长在藻类表面的单生植物，其根茎穿透到皮层细胞层的组织中。

在生长旺季，优势附生植物N. savatieri以40-48附生cm-2的最大密度相互靠近生长(Vairappan, 2006)。附生植物的出现与土壤的剧烈变化同时发生盐度和温度；作者(前文)认为，非生物因子的波动与附生植物的出现之间可能存在相关性。事实上，Hurtado等人(2006)发现了“鸡皮疙瘩”-新虹吸菌(=多虹吸菌)的覆盖率、光照强度和水运动之间的强相关性。根据这些最后的作者，如果这些因素是限制(导致作物压力)，那么附生植物侵扰的问题就会增加。似乎EFA对Kappaphycus alvarezii的侵染有直接的影响，即仔细选择适当的农场地点和选择未受感染的幼苗。

Hurtado等(2008a)还鉴定了其他附生植物，如红色大型附生植物(Actinotrichia fragilis, Acanthophora spicifera, a . muscoides, Amphiroa foliacea, a . dimorpha, a . fragilissima, Ceramium sp.， Gracilaria arcuata, a b .)

一个b

图9。Kappaphycus菌体上新虹吸菌感染引起的“鹅瘤”形成:(a)在附生菌感染期结束时;(b)附生菌感染“坐垫”继发细菌感染。比例尺= 300 ^m(由C. Vairappan提供)。

edulis Hydropuntia, Hypnea musciformis, H. spinella, H.valentiae, H. pannosa, Champia sp.， Chondrophycus papillosus)，棕色大型附生植物(Hydroclathrus clathratus, Dictyota divaricata, D. cervicornis, Padina australis, P. san泰-crucis)和绿色大型附生植物(Boodlea composita, Chaetomorpha crassa, Ulva clathrata, U. compressa, U. fasciata, U. media, U. pertusa, U. reticulata)。

Vairappan et al.(2008)在一项包括菲律宾、印度尼西亚、马来西亚和坦桑尼亚研究人员在内的合作研究中，确定了这些国家真菌感染的致病有机体，分析了感染密度、感染阶段，并观察了附生植物减少后继发细菌感染的发生情况。雷竞技手机版app在所有国家，病雷竞技手机版app原生物都被鉴定为尖新siphonia apiculata，其在宿主海藻上的附生植物分布如下:菲律宾(88.5个附生植物cm-2)、坦桑尼亚(69个附生植物cm-2)、印度尼西亚(56.5个附生植物cm-2)和马来西亚(42.0个附生植物cm-2)。根据这些作者(同上)的说法，“鸡皮疙瘩”是附生真菌感染的一个特征，在附生真菌的基部初级假根松散附着的中间形成一个坑(图10a)。次生根茎及其上部主菌体脱落后，组织降解开始，“鸡皮疙瘩”上形成微小孔隙(图10b)，随后解体，继发细菌感染，主要为Alteromonas sp.、Flavobacterium sp.和Vibrio sp.(图10c)。C. Vairappan(2008，个人通讯)观察到，与来自马来西亚沙巴K. alvarezii商业农场的健康植物相比，感染N. apiculata的植物卡拉胶产量降低25.6%，粘度降低74.5%，凝胶强度降低54.2%，干湿率降低22.4%，卡拉胶大小从健康标本的800 kDa减少到感染植物的80 kDa。

为了尽量减少真菌的发生，强烈建议使用未感染的、清洁的和健康的Kappaphycus“幼苗”，除了仔细选择一个清洁的、适度或快速的水流动的养殖地点，它有较少的淤滞(Hurtado和Critchley, 2006)。然而，如果注意到新虹吸菌(=多虹吸菌)的增殖，则必须完全收获养殖的海藻;为“育苗”目的而选择受感染植物的幼枝的尝试不应用于防止从一种作物转移附生植物

图10。扫描电子显微镜(SEM)显微照片显示阶段的细胞分解的附生感染部位。(a)附生植物的根茎从“鹅丘”上脱落;(b)“鸡皮疙瘩”的组织退化;(c)继发性细菌感染(图片取自Vairappan et al.， 2008)。

图10。扫描电子显微镜(SEM)显微照片显示阶段的细胞分解的附生感染部位。(a)附生植物的根茎从“鹅丘”上脱落;(b)“鸡皮疙瘩”的组织退化;(c)继发性细菌感染(图片取自Vairappan et al.， 2008)。

到另一个地方。如果可能的话，建议在下一个种植季节不要使用同一耕作地点(有关其他细节，请咨询Hurtado和Critchley, 2006)。

不断升高的海水表面温度和对养殖海藻的压力的影响在很大程度上仍然未知。然而，可以推测，培育的海藻受到压力，它们的活力受损，这使得它们容易被附生植物殖民化。

在巴西，在离体培养的Kappaphycus alvarezii中观察到其他污染，仍未确定。尽管在实验室的“最佳”条件下，一些菌株在菌体(皮层组织内)上出现了黑点，几天后“冰-冰”的迹象开始出现(图11)(L. Hayashi, 2008，个人交流)。还有一份未经证实的报告称，来自菲律宾的植物皮质组织变灰，导致即使是正常白色的精制卡拉胶粉末也有灰色的变色(A.T. Critchley, 2008，个人交流)。如果这些迹象是由真菌攻击引起的，这并不令人惊讶，特别是考虑到陆地作物的病理历史。这不是“火箭科学”期望角叉菜栽培品种，无性选择，并作为单一作物将越来越多地成为海洋病原体的目标。结果需要观察，但需要更密切地关注海藻作物的病理。

考虑到所有这些可能与环境变化相关的问题，并避免未来出现“冰”、附生植物甚至不受欢迎的病原生物(如真菌感染)的问题，现在比以往任何时候都更有必要选择最佳的种植区域。此外，由于K. alvarezii是一种遗传变异有限的作物，即栽培植物只进行营养繁殖，没有有性繁殖，因此该物种非常容易受到致病因子的影响，因此只能采用最好的管理方法。Vairappan等人(2008)认为马来西亚农场爆发尖孢粉虱是由于从菲律宾引进已经“感染”的K. alvarezii幼苗而引起的，没有充分监测

图11。巴西体外培养Kappaphycus alvarezii发现未知感染。(a) 3个感染菌体。(b)一个受感染部件的详细情况。比例尺= 1厘米(摄影:L. Hayashi)。

以及检疫程序，之后农场被严重感染的“冰冰病”和附生植物。

适当的检疫规程和严格遵守对于尽量减少进口相关物种或任何患病植物的风险非常重要(Sulu等人，2006年)。根据Ask等人(2003年)的说法，在K. alvarezii的所有世界引种中，只有在所罗门群岛和巴西采取了有效的检疫程序。在第一个案例中(所罗门群岛)，海藻被放置在沟道中14天，最初的目的是清除无脊椎动物，而不是防止传染病(和/或浅表藻类真菌)的传播。在巴西，分离出2.5 g的分枝，在实验室单藻条件下繁殖，海水消毒10个月(Paula et al.， 1999)。这些程序彼此差别很大，第一个太不精确，而另一个(可能)太严格。Sulu等人(2006)建议用过滤过的海水清洗海藻，以去除宏菌群和微生物群，并在2周的检疫期内减少移植碎片上的生物体发生率。在巴西，连续的冲洗蒸馏水并将海水消毒后，再用纸巾擦干已有效;此外，K. alvarezii分支被隔离至少2个月(L. Hayashi, 2008年，个人通信)。

8.作为一种入侵生物的alvarezii的问题

根据Zemke-White和Smith (2006)， Kappaphycus属于19年被引种热带国家雷竞技手机版app与Eucheuma相比，至少有13个热带国家。雷竞技手机版app尽管外来物种引进存在争议，但从菲律宾Kappaphycus开始商业种植30多年后，直到最近几年才有生物入侵的报道。在19个热带国家中，有两个出现了有效的雷竞技手机版app入侵案例，造成严重的环境破坏，主要是珊瑚礁。法令的另一个很好的例子是，仅仅因为一个物种会在一个新的环境中生长，并不足以成为引进该物种的理由。一些参与海藻养殖的人(包括Ask, 2008，个人交流)表示，Kappaphycus和Eucheuma(虽然非常适合养殖)不应该被转移到它们的自然分布范围之外。

关于热带地区K. alvarezii种植影响的研究最多的案例来自夏威夷。Russell(1983)在Kaneohe湾引入该物种(他称之为Eucheuma striatum) 2年后进行的第一次研究证明，Eucheuma不会在深水或洼地、凹陷或水道上建立，并且在没有人类帮助的情况下无法在邻近的珊瑚礁上殖民。他观察到，最大的Eucheuma (23 t)聚集在礁石边缘，但这不是一个永久或固定的种群。

1996年，Rodgers和Cox回到同一海湾，观察到Kappaphycus spp.(被称为K. alvarezii和K. striatum)以平均2.5 m年-1的速度从最初的引入地点扩散到6公里以外(Rodgers和Cox, 1999)。

又过了5年，Smith et al.(2002)得出结论，Kappaphycus spp.仍然没有扩散到Kaneohe湾以外，但自Rodgers和Cox(1999)研究以来，Kappaphycus spp.继续在海湾向北扩散。

Conklin和Smith(2005)发现，在短短2年内，一些斑块和边缘礁上的藻类覆盖率从不足10%增加到50%以上。根据这项工作和他们对Zemke-White和Smith(2006)的描述，在许多情况下，藻类占据了80%以上的底栖生物覆盖，通常生长在卡内奥赫湾的大型三维垫子上，最终过度生长或与之相互作用造礁珊瑚(图12a和b)。清除这些植物使用的是一种专门针对这种情况开发的新武器，名为“超级吸盘”:一种水下真空装置，可以直接将藻类从珊瑚礁上吸走(详情请参阅:www.nature.org/wherewework/northamerica/states/hawaii/projectprofiles / art22268.html)。

生物入侵只是Kappaphycus传入地区的主要问题之一。然而，一个基本的问题涉及到问题属的鉴定:Kappaphycus还是Eucheuma?最近，这个问题似乎得到了重视。分子分析表明，引入夏威夷的植物(可能来自菲律宾)与世界上所有其他Kappaphycus栽培样本不同，它们独特的基因型(以独特的单倍型表达)可能解释了它们在夏威夷的入侵性质(Zuccarello et al.， 2006)。Conklin等人(2009)的工作证实了该物种是Kappaphycus alvarezii，但夏威夷菌株形成了来自委内瑞拉、坦桑尼亚和马达加斯加的菌株的单独组。

在2007年到2008年之间，Kappaphycus的生物入侵问题得到了进一步的，严重的媒体关注。这一次在印度，甚至在《自然》和《科学》杂志上也受到了很大的关注。Chandrasekaran et al.(2008)观察到K. alvarezii已经成功地入侵并在印度Kurusadai岛的死珊瑚和活珊瑚上定居。这个物种已经入侵了

图12。夏威夷卡内奥赫湾的Kappaphycus alvarezii (a)和Eucheuma denticulatum (b)过度生长的珊瑚礁(图片来自Zemke-White和Smith, 2006)。

图13。印度Kurusadai岛的Kappaphycus alvarezii过度生长珊瑚(图片来自Chandrasekaran et al.， 2008)。

并通过遮蔽和窒息作用摧毁它们。作者(同上)注意到，在菌体的颜色和形状、长轴的厚度、形态特征以及初级和次级分支的频率方面，具有非凡的表型可塑性(图13)。阴影是由于窒息效应，在这种作用下，主轴像弹性橡胶板一样延伸，覆盖了珊瑚的最大表面积。被入侵的珊瑚失去了骨骼的完整性、稳定性和刚性，很容易从珊瑚礁基质中分离出来。

海藻群落可以从过去和现在的Kappaphycus栽培试验的营养片段中建立起来。可以产生许多碎片，如果不能重新收集，则可以通过波浪作用分散到珊瑚基底上。根据Chandrasekaran et al.(2008)，其他因素可能包括1997年在不同深度进行的相对较长的栽培实验(1年)，以及持续的栽培和理想的环境条件，如水温和养分的可获得性。在恶劣的天气条件下，特别是在西南部和筏子培养的菌体脱离东北季候风不能排除季节和它们向其他地区的扩散。

中央盐与海洋化学研究所(CSMCRI)的科学家们在公开回应有关Kappaphycus入侵印度的出版物时，反驳了这一事实，辩称他们从2005年到2008年对该地区进行了调查，并没有观察到非农业Kappaphycus种群的出现。此外，他们还指出，Kurusadai的原始种质是报告结果的来源的可能性很小。由于生长不良和过度放牧，该活动于2003年11月停止(然而，在这份文件中，他们将这些植物称为Eucheuma而不是Kappaphycus -这是一种常见的误读，在提到每个属时必须记住，特别是在通俗文献中)。

根据Pickering等人(2007)的一篇综述，许多太平洋岛屿国家试图培育Kappaphycus，但没有成功。雷竞技手机版app在一些地方，废弃的K. alvarezii养殖试验导致菌体灭绝，而在另一些地方，有少量残留种群。Zemke-White和Smith(2006)在他们的综述中提到了Kappaphycus alvarezii和Eucheuma denticulatum从农场传播到桑给巴尔、斐济和委内瑞拉的邻近珊瑚礁的过程，这些过程没有对珊瑚礁环境进行生物入侵。根据Pickering等人(op. cit.)的说法，在这种低营养的珊瑚礁环境中，K. alvarezii可以说是“持续存在”，但它并不是“增殖”。

很明显，Kappaphycus或Eucheuma在环境中的入侵潜力是一种普遍的危险，但仍然不可预测。Zemke-White和Smith(2006)假设，如果有足够的时间，用于商业种植的Kappaphycus和Eucheuma可以有能力从农场传播并建立独立的种群。然而，这种传播的程度和对当地物种的影响可能因地点和物种而异。Eucheuma/Kappaphycus从菲律宾传入夏威夷，后来又传入太平洋群岛，证明了这一课题的复杂性。属间鉴别的混乱也是争论的焦点;在夏威夷的一个地方，K. alvarezii被认为是一种严重的害虫。然而，K. alvarezii品种实际上未能在太平洋的许多地方建立，这些地方是为了商业种植而故意引入的(Pickering et al.， 2007)。类Eucheumatoids通常是在相对少营养的条件下培养的，而夏威夷海湾的人为富营养化的影响还没有得到充分的调查，考虑到环境条件的变化可能会倾斜平衡，有利于Eucheumatoids作为入侵物种的成功发展。

craig(2007)肯定了被入侵群落的属性可以决定入侵者的成功。研究发现，从珊瑚到藻类主宰珊瑚礁的转变与生物多样性的丧失、鱼类数量的减少、珊瑚礁内在价值的降低以及最终珊瑚礁物理结构的侵蚀有关(Cocklin和Smith, 2005)。

根据Pickering等人(2007年)的说法，有许多K. alvarezii病例被引入，通常没有检疫协议水产养殖项目这些国家要么资金不足，要么在商业、社会经济或制度上不健全，甚至没有市场保障。这些冒险从一开始就注定要失败。通过这样做，这些国家将自己暴露在潜在的环境风险的全部范围内，而没有获得任何预期的社会经济利益，而他们已经平衡了这种风险。

生物入侵是由Kappaphycus还是Eucheuma引起的并不是主要的问题。主要问题是原因是什么，如何控制局势。在设想任何新的引进之前，对当前养殖的有效控制选择和建立检疫协议，将防止世界各地其他珊瑚礁出现类似问题。

9.综合多营养养殖

水产养殖可能是全球增长最快的粮食生产部门，占食用鱼的近50%，在满足日益增长的水产食品需求方面潜力最大(粮农组织，2006年)。根据

粮农组织在过去50年里，产量从20世纪50年代初的2000万吨增加到2005年的1.57亿吨(FishStat Plus 2.3版)。然而，对这些日益增长的集约化水产养殖活动的影响的担忧促使综合多营养水产养殖(IMTA)的发展，作为将这些影响降至最低并增加相关生物收入的最可持续的替代方案之一(Chopin et al.， 2001)。

Neori等人(2007)认为，集约化海产品生产的持续扩张不可避免地需要“营养多样化”——一种生态平衡的、高营养级生物(食肉动物)与低营养级“服务作物”(主要是海藻和滤食性动物)的结合培养，以完成这些任务，同时增加收入(图14和图15)。基于此，应用程序

图14。公海和海南岛养殖中的IMTA设计(中国)(图片来自Neori和Shpigel, 2006)。

图15。以色列的坦克和Seaor Marine企业的IMTA设计(图片来自Neori和Shpigel, 2006)。

作为优化生产力和能源利用的生态技术替代方案，已被提出，用于去除和回收有毒代谢物与再循环系统的使用。采纳这些原则有助于尽量减少和减轻活动对生态的影响(Folke和Kautsky, 1992年;Buschmann等人，2001;肖邦等，2001;Troell et al.， 2003)。

最好的IMTA农场——无论是密集的还是粗放的，无论是在沿海水域、池塘还是水箱中——都是那些废物产生和提取平衡的农场，从而成为环境友好的微型生态圈(Neori等人，2007年)。

具有商业价值的海藻被认为更有优势，因为它们可以提供高的生物修复效率，吸收的营养物质可以转化为生物质产品(即营养库)，用于它们的生长。除了代理营养物去除在美国，海藻是高价值生物化学物质(如抗生素、化妆品和营养添加剂)、植物胶体(琼脂、卡拉胶和海藻酸盐)以及其他养殖海洋动物的营养食物(如鲍鱼)的有前途的来源，并且是受欢迎的健康食品，特别是在东南亚。它们和贝类一起是健康的海洋omega-3脂肪酸的来源。随着进一步的研究和开发以及菌种选择，各种海藻可以被发现许多新的用途，它们甚至可以取代很大一部分鱼粉，为肉食性鱼类提供平衡的蛋白质和油脂(Neori et al.， 2007)。Ask和Azanza(2002)提出，如果商业化的类eucheumatatium物种的混种系统的生产成本降低和/或产量由于共种的收益而增加，则可能提高种植的经济潜力。

Kappaphycus alvarezii去除海水中n -化合物的潜力已被证实。Doty(1987)报告说，在菲律宾，通过商业种植Eucheuma (Kappaphycus)，硝酸盐和亚硝酸盐浓度降低了24%，磷酸盐浓度降低了6%。Li et al.(1990)观察到，在5-25 mM的铵中施肥1 h的植物比未施肥的植物生长速度更快;然而，施用35-50毫米铵的植物生长速度下降，可能是因为浓度较高的毒性作用。这些作者还观察到，与对照相比，施肥和转移到公海种植的植物具有更高的生长速度和卡拉胶产量和质量。根据他们的说法，植物的颜色从黄褐色变成了深褐色，这可能表明了氮的储存。Mairh et al.(1999)测试了纹状K. striatum等其他物种，并观察到在(NH4)2SO4中添加1-3 mg N L-1或添加3-5 mg N L-1 NH4NO3的培养物中，湿重和总氮含量的生物积累显著增加。本研究的结论表明，藻类可以从低浓度积累NH4+离子来维持其生长。Dy和Yap(2001)观察到K. alvarezii对铵的吸收激增通常发生在施肥后的前30分钟内，范围为15 ~ 35 mmol NH4+ g-1干重h-1。作者预测，激增吸收可能是藻类在低氮浓度地区生存的重要策略，并利用野外自然发生的氮脉冲。 Msuya and Salum (2007) observed higher carrageenan yield and gel strength in fertilized than unfertilized K. alvarezii, with TAN (total ammonia nitrogen) uptake efficiency of 81% after fertilization with 12:10:8 NPK in small natural pools that remained when the tide was out, in Zanzibar, Tanzania. However, in contrast, Msuya and Kyewalyanga (2006) working in a similar setup observed an average of 67 ± 15% TAN removal efficiency of K. alvarezii and no significant differences were observed in dry matter (p = 0.347), carrageenan yield (p = 0.059), iota content (p = 0.767), and gel viscosity (p = 0.968) between fertilized and unfertilized treatments.

考虑到所有这些证据，已在牡蛎、虾和鱼的IMTA中测试了K. alvarezii作为生物过滤器的效率。Qian et al.(1996)观察到，在海水养殖中，K. alvarezii用珍珠贝(Pinctada martensi)废弃物施肥1 h后，生长速度比未施肥的珍珠贝快。Lombardi等人(2006)估计，在1 x 1 x 1 m3的浮动笼子中，与凡纳滨对虾(Litopeneaus vannamei)共同养殖的新鲜Kappaphycus m-2年可生产17.5公斤。尽管结果很有希望，但不幸的是，之前的作者没有一个人量化了这个物种所去除的营养物质。他们只验证了营养脉冲对K. alvarezii生长的影响(在第一种情况下)和在虾笼中培养的物种的生产力(在第二种情况下)。

rodriguez和Montano(2007)和Hayashi等人(2008)在IMTA项目中首次尝试评估生物过滤器的潜力，其中包括K. alvarezii与鱼类(分别为Chanos Chanos和Trachinotus carolinus)。尽管在这些研究中获得的增长率较低，但在这两项研究中，从鱼类废水中去除铵的情况相似(例如66-70%)。rodriguez和Montano(同上)观察到在废水中种植的植物的卡拉胶产量显著增加;流变学性质和胶体质量没有变化。Hayashi等人也观察到硝酸盐的最大去除率为18.2%，亚硝酸盐为50.8%，磷酸盐为26.8%，但没有区分在污水和公海中培养的植物之间卡拉胶产量的任何差异。他们还指出，在经过槽培养的营养预适应期(10天)后，转移到海洋培养的健康幼苗比没有进行槽培养的幼苗生长速度更快，这表明了营养储存的可能性。

正如Troell等人(2003)所建议的，对于未来的研究，有必要考虑以下几点:

•熟悉封闭式再循环和开放式海藻培养系统的生物/生化过程

•优化提取生物和饲养生物的生产

•尽量建立最佳的水流和循环

•在与商业实施或适当外推相关的规模上对技术进行研究

•详细了解海藻过滤海水养殖系统的时间变异性，并研究特定位置参数的影响，如纬度、气候和当地海藻菌株/物种对海藻过滤器性能的影响等raybet雷竞技最新

详情见Troell et al.(2003)。

rodriguez和Montano(2007)和Hayashi等人(2008)首次发表的结果是有希望的，需要进一步研究，寻找最佳的特定站点系统，以优化物种的生物过滤器潜力，海藻生长，并(重要的是)提高卡拉胶产量和质量，以提高运营工作的经济效益。

Neori等人(2007)认为，通过实施生物主动性措施引入或免除营养素排放税将使IMTA方法的经济有效性更加明显。此外，通过采用IMTA方法，海水养殖业可以提高其社会接受度。尽管很难给这样一个社会政治变量赋予货币价值，但获得公众的认可对于开发该行业的全部潜力至关重要。此外，从长远来看，降低环境和经济风险应该会使融资更容易获得。

10.为解决这些问题所做的努力

除了努力c

继续阅读:微藻作为第二代能源植物

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