生物对全球变暖的反应
尽管地球生物群对各种重要的气候反馈有贡献，并受其影响，但科学界几乎毫无疑问，人为气候变化正在对地球生态系统产生巨大而持续的影响(Parmesan和Yohe, 2003;raybet雷竞技最新Rosenzweig et al.， 2008)。植物性土地覆盖的分布和生态组成的变化(例如，植被的更替)常绿的森林通过落叶森林)可导致全球及区域平均值的变化地表反射率，改变地球表面吸收的入射太阳辐射总量及其空间分布(Baldocchi et al.， 2000;Marland et al.， 2003)。生态系统的变化已经伴随着雪原和海冰的迅速消失，随之而来的是地表反照率的下降高纬度地区，由于过去一个世纪的全球变暖(ACIA, 2004;Chapin et al.， 2005)。陆地植被的变化也导致蒸散量和土壤含水量的变化，进而导致大气中的云量和水汽质量的变化(Hennessy等人，1997;Alpert et al.， 2006)。在海洋环境中，上升流和养分可利用性的变化有可能影响浮游植物产生二甲基硫化物的速度，从而改变云凝结核的浓度，并改变云的反照率和其他光学特性层云飞越大洋(Boucher and Lohmann, 1995;舒尔特等人，1997;Kump和Pollard, 2008)。然而，植被-气候反馈涉raybet雷竞技最新及复杂的非线性相互作用，相互影响，导致对气候强迫的净响应不确定。然而，纳入植被-气候反馈的环流模式通常产生更高的气候敏感性(每二氧化碳翻倍可达5.5°C;raybet雷竞技最新Cox等人，2000)相对于缺乏模型
这些反馈反映了植被对辐射通量的直接影响，水的循环，以及地表潜热输送。
更新世古气候记录raybet雷竞技最新提供了关于植被对气候变化的影响以及植被对气候变化的影响的有据可据的例子，这些影响与过去几十万年大气中二氧化碳的温和冰期-间冰期振荡有关(Peteet and Mann,raybet雷竞技最新 1994;Kneller和Peteet, 1999;Gillespie等人，2004)。然而，这种反馈的相对重要性可能会发生变化，因为大气中二氧化碳浓度继续增加，远高于更新世间冰期的水平，气候区域的地理分布也会发生变化。raybet雷竞技最新例如，更高的二氧化碳水平预计将饱和CO2施肥效应，导致陆地生物圈从一个净碳汇到本世纪的某个时候，碳的净来源(Cao和Woodward, 1998;Cox等人，2000)。此外，随着海洋表面变暖，并随着大气中二氧化碳的增加而变得不那么碱性，含碳酸盐的动物将受到强烈的影响(例如，见专栏2.6)，与最近重建的生物-气候反馈相比，进一步扰乱。raybet雷竞技最新
盒2.6
过去和未来气候变化对珊瑚礁的影响raybet雷竞技最新
健康的珊瑚礁生态系统在相对狭窄的海洋温度和化学范围内形成(Kleypas等，1999)，因此是环境条件的敏感指标。全球变化模型预测了这一点珊瑚礁生态系下个世纪，这些拥有丰富生物多样性的海洋将面临更高的海洋温度和越来越多的酸性海水(Hoegh-Guldberg et al.， 2007;见图2.12)。事实上，研究表明，全球气候变化已经导致世界各地珊瑚礁系统的珊瑚生长急剧下降(raybet雷竞技最新Hoegh-Guldberg, 1999)。在酸化的水域中培养珊瑚的实验表明，随着酸度的增加，珊瑚群的骨骼生长会下降，在极端情况下，珊瑚群可以完全失去骨骼，生长为类似海葵的软体动物(Fine and Tchenov, 2007)。事实上，海洋酸化可能与全球变暖竞争，成为对海洋生态系统最严重的威胁(Hoegh-Guldberg et al.， 2007;De'ath et al.， 2009)。然而，珊瑚礁系统在结构和生态上本质上是复杂的，因此很难仅根据对当前系统的研究来评估未来全球变化对现代珊瑚礁的可能影响。化石礁演化的地质记录为研究珊瑚礁生态系统对过去全球温度升高和海洋酸化的响应提供了机会。
图2.12用于模拟大气CO2值为(A) 380 ppmv、(B) 450-500 ppmv和(C) >500 ppmv时生态结构的现存大堡礁珊瑚礁实例(Hoegh-Guldberg et al.， 2007)。情景C对应的是海水温度上升+2°C。所显示的大气二氧化碳和温度的增加是情景的，并不涉及特定的地点
图2.12用于模拟大气CO2值为(A) 380 ppmv、(B) 450-500 ppmv和(C) >500 ppmv时生态结构的现存大堡礁珊瑚礁实例(Hoegh-Guldberg et al.， 2007)。情景C对应的是海水温度上升+2°C。所显示的大气二氧化碳和温度的增加是情景的，并不涉及特定的地点
《了解地球的深刻过去》拍摄。来源:图片由Ove Hoegh-Guldberg拍摄，并获得Global Change的许可
昆士兰大学研究所。
发生在现代海洋中的珊瑚礁危机可能是过去500年海洋后生动物进化记录中第六次这样的重大珊瑚礁危机。在之前的五次后生动物珊瑚礁危机中，有四次似乎是由温室气体导致的全球变暖引起的，而全球变暖可能与海洋酸化有关(Veron, 2008;基斯林和辛普森，2010)。在这些珊瑚礁危机中，至少有三次与向海洋和大气中大量排放温室气体有关，导致二氧化碳分压的增加与地球未来的预期相当，甚至可能更大。例如，早侏罗世和白垩纪期间的主要珊瑚礁危机与火山向大气中大量释放二氧化碳有关，导致全球变暖、海洋缺氧和很可能的海洋酸化(Knoll et al.， 1996;Svensen等人，2007;Hermoso et al.， 2009)。一个主要的珊瑚礁危机发生在地质记录中记录最完整的温室气体导致海洋酸化的情况下，即56 Ma的古新世-始新世热高峰(PETM)(下一章将详细描述)。尽管在始新世早期，由于非常温暖的热带海面温度(~30-35°C)的发展，整个特提斯地区的珊瑚-藻礁开始下降(Scheibner和Speijer, 2008)(图2.13)，PETM灭绝率表明，海洋酸化肯定是全球变暖的主要原因(Kiessling和Simpson, 2010)。值得注意的是，这一重大珊瑚礁危机的深度记录独特地捕捉到了未来珊瑚礁消失可能对更大规模海洋生态系统造成的后果。
区域 |
Paleo-Latitude |
Thanetian-Selandian 马(55.2 - -56.3) |
E.始新世斜坡;最优 (50 - 55.2 Ma) |
|
N.钙质阿尔卑斯山，W .喀尔巴阡山脉，意大利，希腊 |
43“N 北纬32° |
4 k |
4 k |
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N.亚得里亚海台，比利牛斯山 |
38°N |
4 k |
-: - s |
4 k & |
12°N |
4 k |
4 k |
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印度西北部，索马里 |
5°N至0° |
4 k |
4 k |
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至南纬5° |
4 k |
|||
珊瑚藻礁较大的有孔虫滩4k小斑块礁图2.13地中海地区和南亚的古近纪礁史。古近纪早期广泛分布的珊瑚-藻礁在温室效应的高峰期消失早始新世气候最佳期，取而代之的是由较大的底栖有孔虫形成的碳酸盐丘(钱币岩库)。资料来源:修改自Scheibner和Speijer(2008)。 预出版版-有待进一步编辑修正 深度地质记录，特别是大气中二氧化碳分压较高的温暖时期的记录，包括进入和退出这些时期的过渡，有可能对生物对气候扰动的反应的性质和速率以及伴随全球变暖的生物-气候反馈产生独特的见解。raybet雷竞技最新例如，中古生代大陆的“绿化”，以维管陆生植物的进化和传播为标志(Gensel和Andrews, 1987;Beerbower et al.， 1992)记录了一项关于植被对气候影响的大规模自然实验——反映了几乎没有植被的前泥盆纪世界与植被丰富的世界之间的对比——这与大气中二氧化碳的重大变化和截然不同的水文状况有关(Algeo et al.， 1991,2001)。深时记录的潜力的另一个例子是陆地花卉群落中反复发生的重大重组和更替，这些重组和更替与地球灭绝期间地表温度、降水水平、季节性和土壤湿度的周期性变化同步发生晚古生代在~295-260 Ma的冰河时代，有植被的地球上唯一类似的二氧化碳强迫冰库向温室的转变(见框2.7)。 盒2.7 raybet雷竞技最新气候驱动的晚古生代热带森林结构调整 集成的raybet雷竞技最新气候代理来自晚古生代的热带古植物学档案的记录显示，古热带植物群的反复气候驱动的生态系统重组与气候和二氧化碳分压的变化同步，说明了过去二氧化碳迫使转向永久无冰世界的生物影响(Monraybet雷竞技最新tanez et al.， 2007;DiMichele et al.， 2009)。由蕨类植物、蕨类植物、蝶类植物和石松植物组成的湿地植物群在二叠纪早期迅速被旱地植物群所取代，旱地植物群在现在季节性干燥的栖息地中多样化，这是由一直湿润到半湿润的突然转变造成的干旱条件下．在随后的~285 Ma冰期中，富含蕨类植物的群落在更潮湿、更凉爽的条件下重新出现，其特征是pCO2降低(图2.14)。这种剧烈的植物区系变化发生在晚古生代冰河期最后阶段的每次气候转变中。raybet雷竞技最新 了解地球的悠久历史 干长期 干长期  305.0 300.0 295.0 290.0 285.0 280.0 275.0 270.0 265.0 图2.14宾夕法尼亚晚期至中二叠世古热带植物丰度格局(A和B)与(C)估算的二氧化碳分压(蓝线)和古海面温度(红带)对比。在南部高海拔地区的冰川期或广泛的冷却期纬度是蓝色条显示。上图(A)为最新石炭纪典型湿地植物区系(蕨类、蕨类、蝶类、石松类)的时间分布。中间的图(B)显示了在季节性干燥生境中多样化的旱地植物区系(针叶树、硬刺科植物和其他种子植物)的时间分布。这两种植物区系的短期嵌套(可能在千年尺度上)发生在早二叠世中期短暂的冰川作用下，由于二氧化碳分压显著降低和冰川作用重新开始，导致了更冷、更湿的条件下湿地植物区系的回归。资料来源:在Montanez et al.(2007)之后修改。 305.0 300.0 295.0 290.0 285.0 280.0 275.0 270.0 265.0 图2.14宾夕法尼亚晚期至中二叠世古热带植物丰度格局(A和B)与(C)估算的二氧化碳分压(蓝线)和古海面温度(红带)对比。蓝色条形图显示了南部高纬度地区的冰川期或大范围降温期。上图(A)为最新石炭纪典型湿地植物区系(蕨类、蕨类、蝶类、石松类)的时间分布。中间的图(B)显示了在季节性干燥生境中多样化的旱地植物区系(针叶树、硬刺科植物和其他种子植物)的时间分布。这两种植物区系的短期嵌套(可能在千年尺度上)发生在早二叠世中期短暂的冰川作用下，由于二氧化碳分压显著降低和冰川作用重新开始，导致了更冷、更湿的条件下湿地植物区系的回归。资料来源:在Montanez et al.(2007)之后修改。 事实上，这些时间上连续的植物区系跟踪气候条件，并包含了进化上更先进的谱系，这表明进化创新发生在盆地外地区，并由气候驱动的植物迁移到低地盆地。raybet雷竞技最新一个这样的 在早二叠纪末期回到寒冷条件时，出现了独特的种子-植物组合，直到晚二叠纪(针叶树)和中生代(苏铁)才再次被观察到，它们迁移到低地盆地。raybet雷竞技最新气候变化也推动了海洋的宏观进化，包括海洋无脊椎动物多样性的显著变化，与早期陆地脊椎动物谱系的多样化出现和花卉生物群落的重大重组相一致(Clapham和James, 2007)。 最近，始新世早期温室(方框2.8)逐渐但极端的变暖(热带地区可能高达30至42°C)可能引发了一次重大气候变化热带植物随着蒸散通量、降水、反照率、地表温度和碳反馈的显著变化而消亡(Huber, 2008)。在PETM的短暂全球变暖和短期干旱期间，陆地生物群落的重大重组导致亚热带和热带雨林的纬度范围扩大(Wing et al.， 2005)。古新世-始新世边界的陆地生物圈氧化可能向大气中释放了数十亿吨碳，极大地放大了现有的温室变暖及其气候效应(Kurtz et al.， 2003)。raybet雷竞技最新 盒2.8 白垩纪-早始新世生物群落分布温室 一个多世纪前发现的煤层，化石森林和温暖的树叶化石温带树木在格陵兰岛西海岸的北极圈上空，在现代林木线以北1000多公里处，是过去高纬度地区异常变暖的早期指标。5000万年前，北极地区有陆地的地方就被森林覆盖，尽管大陆结构与现在相似，但随着在北极岛屿上以及整个北极亚洲和北美发现数百个类似的地点，这一情况变得越来越明显(Spicer et al.， 2008)。北半球白垩纪-始新世早期的极地森林与现在不生长在北极圈以北的北方森林有根本不同，因为它们主要是与秃柏树和黎明红木有关的落叶针叶树，以及各种落叶阔叶树。对加拿大北极Axel Heiberg岛(78°N)的古新世-始新世植物区系的叶缘分析得出年平均温度为10°±2°C (Basinger et al.， 1994)，与现代年平均温度为-30°C形成鲜明对比。植物化石记录表明，在这个温暖的世界里，亚热带和热带雨林的纬度范围都大大扩大了(图2.15)。 了解地球的悠久历史 古新世 古新世
在北纬80°的埃尔斯米尔岛上，早期始新世鳄鱼、海龟和蛇的出现进一步表明了极地北极的亚热带条件(Dawson et al.， 1976;Markwick, 2007)。随后在法国和怀俄明州发现了与当代生物有关的哺乳动物和植物化石，证实了当时加拿大北极地区是欧洲和北美之间暖温带陆地连接的一部分的假设(Hickey et al.， 1983)。在ACEX综合的47 Ma始新世沉积物中，最近令人惊讶地发现了水生蕨类Azolla海洋钻井在北冰洋中央的计划(IODP)核心(Brinkhuis et al.， 2006)为这幅鳄鱼出没的亚热带沼泽森林的小插图增添了一种近乎超现实的元素，这幅小插图位于温暖新鲜的北冰洋海岸漂浮的水生植物．对这种无冰、高纬度深海类似物的研究，是研究北极生态系统在没有永久海冰或完全冰川消融条件下如何运作的重要科学窗口。 在一个有森林覆盖的两极和热带中纬度地区的世界里，赤道地区的性质是一个严重的问题。根据保存完好的海洋微化石，最近对晚白垩世至始新世热带海洋表面温度的估计表明，温度可能超过35-40°C (Norris et al.， 2002;胡贝尔,2002;Pearson et al.， 2007) -赤道珊瑚礁的缺失可能是因为海水太热。从赤道到极地的充分证据表明，最后一个温室是一个非常大的不同的地方从今天开始，生物群落的组成和分布与现在完全不同——它不仅是一个更温暖的世界，而且是一个与现在完全不同的世界。 现代生物群落对灾难性破坏的潜在脆弱性(Jackson et al.， 2001;Chase和Leibold, 2003)被指定为环境科学中的“重大挑战”之一(NRC, 2001)。在全球范围内，目前的灭绝速度估计至少比长期平均水平高出两个数量级(Hassan et al.， 2005)，这一速度可能与地质历史上最大的大规模灭绝相当(Sepkoski, 1996;Bambach, 2006)。然而，模拟未来生物多样性的丧失及其对地球生态系统和气候的影响本质上是困难的(Botkin et al.， 2007)，因此必须评估地质记录中等效的“自然实验”的结果(Nraybet雷竞技最新RC, 1995;迈尔斯和诺尔，2001)。五大主要的，还有几十个 预出版版-有待进一步编辑修正，过去5亿年间的大规模灭绝(Sepkoski, 1996;Bambach, 2006)提供了关于生态系统易感性和对环境压力的反应、生态崩溃的可能性以及生态系统恢复机制的独特见解(Benton和Twitchett, 2003;Bottjer et al.， 2008)。此外，整合了过去5亿年间的古生物、地层和地球化学记录，揭示了过去生物周转和地球化学变化的特征大规模灭绝事件(例如，方框2.4、2.6、2.7、2.8)，它们不仅在严重程度上不同，而且在持续时间、选择性和环境压力的性质上也不同(例如，从超级温室条件过渡到超级温室条件)奥陶系冰川作用， Trotter等，2008;早-中三叠世辐射，Payne et al.， 2004;白垩纪OAEs的纳米浮游生物危机和有孔虫周转，Leckie et al.， 2002;始新世-渐新世动物灭绝与迁移，Kobashi et al.， 2001;Ivany et al.， 2004)。最重要的是，地质记录独特地捕捉了过去充分发挥的气候-生态相互作用，从而记录了过去全球变暖和主要气候转变的影响、响应、相互作raybet雷竞技最新用和恢复。 |
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