二氧化碳施肥对营养级的影响
二氧化碳的增加会对更广泛的社区结构产生什么样的影响?以活植物为食的动物和真菌将如何应对c02受精植物的生长和成分变化?
大多数关于二氧化碳增加如何影响这种相互作用的研究都集中在作物上植物系统尽管这些发现可能也适用于更多的自然群落。几项关于C02施肥作物的草食性研究表明，在较高的C02浓度下，昆虫或真菌对植物的攻击可能会增加，这将“收回”部分C02施肥的收益。一些研究表明，当C02水平升高时，昆虫的摄食速度会加快，这可能是因为树叶在C02受精时蛋白质含量较低。这种昆虫只需要吃更多的叶子来获得生长所需的蛋白质。有人认为，这意味着在未来高二氧化碳含量的世界里，昆虫将造成更多的破坏。
然而，重要的是要记住，当c02受精时，植物本身通常更大，在这些实验中，饥饿昆虫损失的额外数量通常占总叶面积的百分比更小。此外，那些必须吃更多叶子来提取足够蛋白质的昆虫通常处于一种困难的境地:昆虫需要做很多工作来消化额外的物质，而且昆虫可能还必须吸收宿主植物在消耗更多叶子的过程中产生的额外的有毒物质。当昆虫无法获得足够的蛋白质时，它可能还需要花更多的时间在暴露在敌人面前的叶子上觅食。看来，在c02施肥的植物上，昆虫不仅消耗了更小比例的叶组织，而且它们生长得更慢，死亡次数也更多。事实上，有证据表明，总的来说，二氧化碳施肥对植物有利，对昆虫不利。然而，并不是所有的实验都证明了这一点，因此有必要进一步研究二氧化碳对食草动物活动的直接影响。
世界上大多数物种都是草食性昆虫，考虑到任何昆虫-植物相互作用的巨大变化可能对热带和其他地方的昆虫生物多样性产生的影响，这是相当可怕的。营养物质含量的巨大变化很有可能将许多食草昆虫物种推向灭绝的边缘。生态学家普遍认为，造成如此多物种灭绝的很大一部分原因热带树木在热带雨林中可以共存的是，选择性的昆虫食草动物防止每种树木变得过于丰富。如果我们开始看到这些专门的食草动物因为二氧化碳的直接影响而消失，许多热带树木可能会灭绝，因为它们中最具竞争力的物种不再受到如此紧密的密度限制，现在可以把其他物种挤出去。
尽管植物可以从二氧化碳受精中受益，但想吃植物的人可能会遇到和昆虫一样的问题。对小麦和水稻的实验表明，与在二氧化碳水平下生长时相比，在二氧化碳施肥条件下，小麦和水稻的淀粉含量按比例增加，蛋白质含量减少。这可能意味着在世界上一些蛋白质摄入量已经非常有限的地区，人们的营养会更差。类似的问题也可能出现在以野生植物为食的哺乳类食草动物身上。如果营养成分的下降足够严重，一些可能会灭绝。
8.13.1寻找二氧化碳在农业中的施肥效应的迹象
用不受约束的观察来支持模型和实验总是好的，这表明我们期望发生的事情实际上正在发生。那么农业系统呢?我们可以预计，农业系统会对二氧化碳的增加做出特别强烈的反应。如果未来农作物确实会对二氧化碳的增加产生强烈的反应，我们可能会预期二氧化碳在过去发生的40%的增长
250年已经对产量产生了一些影响。有什么直接证据吗?在那段时间里，农作物产量确实有了大幅提高。即使在过去的几十年里，美国许多地区的产量也增长了50-100%。有人可能会认为这表明二氧化碳的直接影响在这里起作用。然而，这样的结论未免过于简单。随着时间的推移，许多不同的因素改变了农业产量，包括作物育种、化肥使用和农药使用。由于其他很多因素也发生了变化，因此基本上不可能从二氧化碳中“提取”出产量增加的趋势，以便“测试”或“证明”二氧化碳施肥模型。这是一个合理的猜测，直接的二氧化碳施肥效应是在那里的某个地方，但我们真的不能确定它有多大。
农作物并不是农业生态系统的唯一组成部分。杂草也一直存在，它们也可以从增加的二氧化碳中受益。一些有趣的室内实验表明，在工业化前(280 ppm)的二氧化碳水平下，普通温带杂草的生长速度比现在(350 ppm左右)的二氧化碳水平慢了8%。如果田地里的杂草在二氧化碳含量增加的情况下生长得更快，它们可以预期会“收回”二氧化碳含量增加带来的一些收益，否则这些收益会使作物植物更加旺盛地生长。
8.13.2在自然植物群落中寻找C02施肥效应的迹象
同样，如果在自然和半自然植被中，二氧化碳的施肥效应不断增加，我们可能已经看到了这种迹象。毕竟，二氧化碳在过去几十年里一直在增加，所以如果我们对100或200年前的植被有很好的记录，我们应该能够比较“之前”和“之后”。
例如，树木的生长是否有任何莫名其妙的增长?年轮可以追溯到几百年前的老树，所以我们可以通过观察年轮宽度来比较现在的生长速度:生长越快，年轮就越宽。在欧洲北部和中部，在过去的几百年里，树木年轮宽度增加了——考虑到树木的生长阶段，这表明树木生长得更快。这与二氧化碳施肥效应的预期是一致的，但也可能是其他因素造成的。raybet雷竞技最新在过去的两个世纪里，整个欧洲的气候大幅变暖，这可能是由于自然气候波动，也可能是由于温室效应的增加。树木很可能会因气候变暖而生长得更快。raybet雷竞技最新尽管由于气候变暖的增加raybet雷竞技最新温室效应是主要是由于二氧化碳，这与我们在这里讨论的直接二氧化碳施肥机制不同。树木生长增加的另一个可能的解释是另一种形式的污染，来自于树木产生的氮氧化物和硫氧化物发电厂工厂和汽车发动机。尽管这些酸性气体通常被认为会破坏生态系统，但少量它们可能会起到破坏生态系统的作用化肥．许多森林土壤的氮和硫含量非常低，实验表明，添加微量的硫酸盐和硝酸盐盐通常会促进树木生长。
在大多数中纬度地区，树木生长甚至没有明显的积极趋势。例如，在南欧并没有看到树木生长更快的趋势。在那里，尽管大气中的二氧化碳持续增加，但增长实际上似乎正在放缓。我的朋友，图西亚大学的Gianluca Piovesan指出，气候干燥是这一趋势背后的主要因素。raybet雷竞技最新在温带落叶森林在美国北部，帕卡拉和他的同事们一直在寻找树木年轮宽度的异常增加，这可能表明在过去的一个世纪里，二氧化碳的施肥效应，但没有发现。事实上，他们实际上发现了生长速度的下降(根据树木的年龄进行了调整)，这可能是由于过多的硝酸和硫酸或臭氧对空气的污染。
在对高纬度针叶林进行的广泛的树木年轮研究中，Schweingruber和同事报告说，没有迹象表明北方森林对大气中二氧化碳的生长有反应。在某些地方北方区在美国，在过去的一个世纪左右，树木的年轮宽度实际上已经减少了。北西伯利亚就是这样一个地区，那里的树木似乎生长得更慢。这完全不是我们从二氧化碳施肥中所期望的，这可能是由于气候朝着更干燥的条件变化。raybet雷竞技最新
那热带地区呢?在20世纪90年代初，菲利普斯和金特里研究了几代林务人员所记录的热带树木周长清单，并宣布他们发现了一个明显的趋势，在过去的60年里，整个热带地区的树木生长速度都在增加。这在整个生态学界引起了兴奋的涟漪;当然，这里终于有了清晰、系统地收集到的二氧化碳施肥效应的证据。因为它发生在世界各地的热带森林地区，任何区域性气候影响都不太可能是原因。raybet雷竞技最新如此普遍的趋势似乎只留下了二氧化碳作为驱动因素。然而，这一趋势证明，如果不仔细检查数据来源，就会出现什么问题。有人指出，几十年来，森林管理者回到每棵树旁检查其周长增量的频率发生了变化。如今，他们测量周长的频率降低了，这意味着每棵树在两次测量之间都长得更多。飞利浦和金特里假设两次测量之间的间隔始终保持不变，所以他们自然而然地发现了树木生长速度的增加。 Another "false alert'' occurred when a carbon balance study of old-growth tropical forest in the Amazon Basin—using the eddy flux covariance method mentioned in Chapter 7— suggested that the forest was putting on a remarkable burst of growth and was set to double its biomass in another 60 years. This was initially suggested as being a response to direct C02 fertilization. This trend turned out to be the result of some combination of problems in the use of the equipment, plus short-term variability in forest processes.
几年后，当亚马逊盆地收集到的数据表明森林周转率(树木的出生、生长和死亡的速度)以及过去几十年里葡萄藤数量的增加呈持续趋势时，人们产生了类似的广泛兴趣。最近，在非洲中部的热带雨林中也发现了类似的趋势。在这两个地区，随着树木的生长，森林的碳储存量也明显增加，吸收了每年人类活动向大气中添加的部分二氧化碳(这更符合那些关于热带大气中二氧化碳浓度的新研究——见第七章——这些研究表明，森林吸收了大部分人类活动添加的二氧化碳)。飞利浦和其他作者认为，这可能是二氧化碳对森林生长产生直接影响的证据。这是否是真正的二氧化碳施肥效应是一个有争议的问题，但葡萄生长的增加似乎与封闭室二氧化碳施肥实验的预期一致。并不是每一个样本地块都出现了更快的周转和增加的碳积累的趋势:非洲和亚马逊盆地的一些地块，以及中美洲和马来西亚半岛的其他森林地块，似乎在同一时间内都在减缓它们的周转。正如Christian Koerner所警告的(Koerner, 2004)，最近碳吸收和树木周转的增加并不一定意味着热带森林最终会产生更多的碳。据我们所知，最终，新生长得更快的树木可能会倒地腐烂，释放出它们吸收的大部分额外碳。
我怀疑，亚马逊和非洲森林中碳储量增加的趋势，很大程度上是过去几个世纪，尤其是过去几十年，当地人普遍选择性砍伐的结果，而不是真正的二氧化碳效应。桑德拉·布朗和她的同事们通过比较相对容易到达和更难以到达的热带森林区域，发现了过去对真正的大树进行木材开采的证据:更容易到达的地方似乎已经没有大树了。在许多这些森林中，也有很长一段时间的转移种植历史——现在大部分都被抛弃了——这将涉及清理森林的斑块，这些森林在被抛弃后必须慢慢恢复。亚马逊地区树木更替趋势的其他可能原因之一是近几十年来云层覆盖的增加，这可能会让那些暴露在阳光直射下的树木生长得更快。在我看来，就目前的情况来看，仍然没有压倒性的证据表明热带雨林中有任何直接的二氧化碳施肥反应。
在世界上最寒冷的地区，许多确定无疑的植被变化正在被记录下来。例如，在加拿大北极岛屿和阿拉斯加北部，灌木覆盖面积在过去几十年里有所扩大。在世界上许多地方的山上，山林(第三章)。这些趋势一般归因于二氧化碳和其他温室气体造成的全球变暖，但也有可能是二氧化碳的直接效应在促进植物生长方面发挥了重要作用。不幸的是，目前还不可能把这两个因素分开，生态学家依靠他们的直觉(加上北极生态系统的实验结果表明，二氧化碳施肥的影响通常是短暂而微小的)把这些变化归因于气候而不是二氧化碳施肥。raybet雷竞技最新
增加二氧化碳的一个间接影响可能是气孔蒸发量的减少，当植物获得足够的二氧化碳满足它们的需要时，气孔预计会在更长时间内保持关闭。这可能会对环境中的其他现象产生间接影响;例如，从陆地表面流出的水量。由于二氧化碳对气孔的影响，蒸发更少，更多落在陆地表面的雨水应该会直接流失。Gedney和他的同事们指出，在过去的几十年里，世界各地确实出现了河流径流量增加的普遍趋势，他们认为这最好的解释是二氧化碳直接效应的结果。这些作者发现，径流增加的模式和数量不能简单地解释为降雨增加或森林砍伐等因素的结果，最好的解释是二氧化碳的结果。然而，其他研究水径流的作者警告说，这种方法过于简单，许多微妙的相互作用因素可以解释这种趋势。我还想知道，如果额外的二氧化碳让植物用更少的水生存，为什么植物没有因为它的改善而变得更茂盛和更高水的供应然后蒸发掉和之前一样多的水，直到可用的水被用完。至少这似乎是植被在全球范围内的表现，其叶面积受到植被可用水量的极大限制(第二章)。总的来说，径流增加这一有趣的趋势值得考虑，它可能是二氧化碳在自然界中直接影响的证据，尽管考虑到我们所处理的系统的复杂性，我们应该谨慎对待这一想法。
到目前为止，似乎没有任何自然植被变化是二氧化碳施肥的明确迹象。在这样一个复杂的世界里，植被受到许多不同因素的冲击，几乎我们看到的任何看起来像二氧化碳直接影响的东西，实际上都可能是由多种其他原因造成的。也许，随着二氧化碳水平的持续攀升，植被中更显著的变化将开始显现出来，而这些变化只能归因于这一效应。即便如此，气候也很可能与二氧化碳同时变暖，这总是存在这样一种可能raybet雷竞技最新性，即任何给定的植被变化都是由于温度升高，而不是二氧化碳对生理的影响。
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