培养二氧化碳和整株植物的实验

在高二氧化碳浓度下研究几分钟的叶子不一定能代表自然。这句话似乎是显而易见的，但建模者并不总是准备承认它!因为有很多因素可能会改变植物对二氧化碳的反应，要更确切地了解野生植物或作物植物的行为，一个好方法是对生长了几周、几个月或几年的整株植物进行实验。大约20年来，植物生物学家一直在

图8.2。增加co2的三种实验类型:(a)封闭室，(b)开顶室，(c)自由放气。

通过实验提高二氧化碳水平，在小规模系统中种植植物，看看未来二氧化碳的增加会有什么影响。虽然这些实验不过是未来世界的孤立快照，但它们至少有一个优势，那就是它们基于实际的整株植物，通常在至少看似复杂的各种影响组合下生长。

最早和最简单的实验是在封闭的室内进行的堆肥或天然土壤，向空气中添加超过大气浓度的二氧化碳(图8.2a)。这将与一个“控制”室进行比较，在“控制”室中，正常外部空气(环境空气)的二氧化碳浓度通过管道进入。这些封闭的房间的问题在于，它们总是显得很做作。没有与外部世界的交换，可能允许昆虫、食草动物和真菌进出:植物实际上生活在一个“无菌”的环境中。在这些房间里不能种大树，只能种小植物。

为了克服这些限制，研究人员开发了更复杂的实验来观察二氧化碳升高的影响。半透明塑料的0笔尖室(图8.2b)被用于田野和自然植被;二氧化碳通过管道注入，形成“双二氧化碳”大气。由于二氧化碳不断地从顶部泄漏，你不得不使用比封闭室更多的二氧化碳，这使得它们的维护成本更加昂贵(所有纯二氧化碳的成本，数月或数年的维护，加起来相当多)。这些顶部开放的实验室的问题在于，它们内部往往更温暖，这使得结论变得复杂(在实验中，最好一开始就保持所有因素不变，除了你要研究的一个因素的影响)。然而，如果它们的内部温度是由某种冷却系统控制的，这样的房间就不必与外部有很大的不同。露天室内的另一个问题是，鹿等食草动物无法进入室内啃食植物，从生态角度来看，这种情况有点人为;尽管在下面提到的许多更雄心勃勃的二氧化碳实验中，放牧也可能非常有限，仅仅是因为所研究地区的大型食草动物密度低。为了研究树木对增加的二氧化碳的反应，他们也仅限于幼苗或非常年轻的树木，因为为一棵大树建造一个房间是非常困难的。

最新一代的饲养co2实验使用野外或自然植被中的露天释放co2，这显然是一个更“现实”的情况，不涉及人工围栏(图8.2c)。这些实验被称为“自由空气二氧化碳实验”或FACE。其中一些FACE的设置是非常大规模的，涉及森林区域。其他面对实验在沙漠灌木或农业草地上要小得多，按比例缩小以适应较小的植物尺寸。一般来说，FACE实验使用一圈塔，塔的高度刚好高于当地植被的高度，并沿着塔的高度在不同的点释放二氧化碳，以精心计算的速率产生的大气中二氧化碳的含量是正常水平的两倍(图8.3,8.4)。每个塔只在部分时间释放二氧化碳，当风吹向环内的植物时。当风从另一个方向吹来时，它就会关闭，以避免浪费二氧化碳。然而，在这样的实验中，大量的二氧化碳必须被扔出去，比在敞开式实验室内要多得多，这大大增加了成本。为了保证供应，必须定期用油轮运送纯液态二氧化碳。由于模拟未来二氧化碳浓度的实验设备和运行成本非常高，除了美国、欧洲和日本，很少有国家进行过此类工作。雷竞技手机版app

一环二氧化碳释放塔的经典FACE设置似乎并不适合所有植被类型。长着粗壮树枝的成熟森林不太容易接受二氧化碳从塔中释放出来，因为树木本身会阻挡气体的流动，产生过多的湍流，以一种相当不可预测的方式，将富含二氧化碳的空气与正常空气混合在一起。由于这个原因，通常使用FACE系统来研究细而直的树木的年轻森林。唯一的例外是Christian Koerner及其同事在瑞士的一个成熟混交栎林上进行的实验(图8.5,8.6*)。他们使用了一系列分支管道，以精确计算的方式将二氧化碳释放到树冠中，模拟了均匀富集C02的大气。

此外，在意大利中部的一些温泉附近，还有一个有趣的“自然实验”的例子，即当地富含c02的大气。泉水从地球内部释放出二氧化碳，其中大部分来自古代的加热碳酸盐岩．附近的常绿橡树群暴露在比本底水平高出两到三倍的二氧化碳水平下，它们的生长情况与其他远离本底水平的常绿橡树群进行了比较。这些观察已经持续了35年以上，比任何FACE实验都要长得多。

*参见颜色部分。

图8.3。田纳西州的FACE网站展示了用来向森林释放二氧化碳的塔。来源:Rich Norby/QRNL FACE。

8.6.1 CO2富集实验结果的种类

观察整个植物而不是孤立的叶子，我们发现整个植物的实际生长反应通常较弱。就生长速度而言，对提高二氧化碳的最强初始反应通常出现在施肥良好、具有“正常”C3光合代谢的作物植物中(见框8.1,p. 238)。C4植物——如玉米和甘蔗——往往只对二氧化碳水平表现出微弱的反应，即使是在水特别短缺的情况下。如果浇水充足，这种反应可以忽略不计。

在“自然的”低土壤营养水平下生长的“野生”C3植物，由于二氧化碳浓度比目前增加了一倍，通常至少会暂时生长约30-100%。二氧化碳施肥最初也有或多或少相同的效果

图8.4。田纳西FACE实验的鸟瞰图显示了环形塔(见箭头)。来源:Rich Norby/0RNL FACE。

图8.5。瑞士的FACE基地位于成熟的混合温带森林中，使用了一个缠绕在树枝上的管道网络，将二氧化碳输送到正确的地方和正确的数量，以模拟更高的二氧化碳大气。来源:Christian Koerner。

图8.6。科学家们在瑞士FACE现场检查森林的树冠使用吊车来检测二氧化碳的直接影响来源:Christian Koerner。

在大多数生态系统中，浇水越多，因为浇水也能通过打开的气孔吸收更多的碳。

在世界各地的生态系统中，广泛的开顶室二氧化碳施肥实验表明，不同物种和不同地区的反应差异很大。当对同一种植物采用几种稍有不同的处理时，通常会发现植物的生长反应会根据土壤中确切的营养条件而有所不同。例如，看看热带森林中的反应范围。实验热带的树在增加二氧化碳浓度(约550 ppm)的条件下生长到两米高的幼苗，在正常热带气候的充分阳光下生长时没有反应森林土．然而，当向土壤中添加养分时，生长速度有了显著的反应(Koerner, 2004)。这表明，在热带森林中，增加二氧化碳不会有太大的影响，因为养分短缺会阻止植物更快地生长。另一方面，当生长在阴凉处的热带雨林幼苗受到二氧化碳的滋养时，有时会有相当剧烈的反应。树苗在树荫下森林地面在一年多的时间里，生长速度快了50%，这是一个有趣而重要的发现，因为在幼苗阶段的生存是决定哪种树种能够进入树冠层的关键(Koerner, 2004)。热带森林的葡萄藤对二氧化碳的反应似乎比一般的树木要强烈得多，有时它们的生长速度会增加一倍，这也许可以解释为什么在过去几十年里，菲利普斯和他的同事们注意到亚马逊热带森林里的葡萄藤数量有所增加(尽管奇怪的是，当二氧化碳浓度超过550 ppm时，葡萄藤的生长速度似乎又变慢了——这很难解释)。快速生长的“次生林”树木通常生长在森林受干扰地区的强光条件下，它们对二氧化碳的反应也比未受干扰的老森林的冠层树木更强烈——这可能是因为当它们被注入额外的二氧化碳时，它们通常生长在营养更丰富的土壤中。

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