森林

长期以来，人们使用FACE方法对森林中二氧化碳的升高进行了非常仔细的研究。年轻人站在哪里温带落叶生长在森林土壤中的针叶树暴露在升高的二氧化碳中超过一两年，它们往往会表现出强劲的初始生长速度。然而，几年后，二氧化碳的影响往往会有很大的下降。我将以一个特定的案例研究来更仔细地研究这类实验的复杂和矛盾的结果。在一个面对实验在田纳西州的甜瓜(Liquidambar)幼林上，在实验的第一年，富含c02的地块比对照地块的木材生长量高35%。第二年，增长响应降低到15%，不再具有统计学意义，第三年进一步降低，以此类推(图8.4)。然而，还发现了其他一些更持久的变化。例如，在地下，细根的产量和周转率在整个实验过程中保持较高。事实上，细根的生长速度和周转率有了很大的提高，以至于该地区的初级生产速度保持不变;它只是转移到了地下。不过，请记住，那些暴露在二氧化碳含量增加环境中的树木比那些没有受到二氧化碳污染的树木要大一些，因为它们在几年前就“领先”了，即使它们不再有什么反应。NPP的增加与几个不同的二氧化碳施肥模型预测的平均值差不多，在23%左右(这些模型预测增加22%，尽管它们之间的幅度相当大)。然而，NPP增长的形式并不完全符合建模者的预期;它被用来制造小根，这些根长得很快就会腐烂，而不是长寿命的木材。 Some plant physiological modelers have found ways to try to explain all of this, in the context of familiar expectations of the C02 fertilization models. However, others such as the redoubtable Christian Koerner point out that these arguments, and the selection of parts of the data, involve a fair amount of gymnastics to make the results fit with the expectations of the models. My own view is that the confusing and conflicting results of C02 fertilization experiments put the grand global models in doubt. I am not saying that the models are necessarily wrong: it is just that we have no strong reasons at present for thinking that they are right.

在二氧化碳含量高的情况下，木材产量的增长并不总是会出现下降。在北卡罗莱纳松林的FACE实验中发现，NPP方面的强烈反应(大约与田纳西州在斯莫基山脉另一侧的站点一样多)。10年后，仍有20%左右的增长，但在这种情况下，大部分增长似乎都进入了额外的木材，而不是细根。在北卡罗来纳州的研究地点，在各种施用c02肥料的林地中，那些在富氮土壤上的林地往往比那些在缺氮土壤上的林地反应更强烈。事实上，大多数对二氧化碳的强烈而持续的反应都来自于一块土壤中氮含量非常丰富的土地。

在瑞士的实验中，一开始暴露在高浓度二氧化碳(530ppm)环境下的成熟混合橡树林比邻近未处理的森林生长多了几个百分点，但随后这种影响迅速减弱。到实验的第四年，增加二氧化碳含量的森林比暴露在二氧化碳水平下的森林增加木材的速度并没有更快。在这种情况下，没有研究根系的变化，所以不知道增加的二氧化碳是否像田纳西实验那样影响了根系。

到目前为止，还没有在热带森林中进行FACE实验，这反映了建立如此复杂的工作在后勤和资金方面的挑战。到目前为止，最接近热带FACE实验的是在非常局部和短时间内将额外的二氧化碳释放到各种热带树种的树枝上，使用树冠起重机进入。这些实验表明，二氧化碳的预期“效益”热带树木,减少水的蒸发通过气孔，没有物化。相反，气孔像往常一样顽固地保持开放，这表明树木在增强的C02下不会节约水分(Koerner, 2004)。对于Peter Cox和他的同事们用来预测全球气候变化的模型来说，这一特殊的知识看起来是个坏消息水分流失回收热带树木和亚马逊盆地部分降雨系统的崩溃。然而，这对亚马逊雨林来说也许是个好消息，因为这样一来，人们就不会指望亚马逊雨林会因为失去这种水循环效应而遭受损失。

由于FACE实验已经进行了几十年，我们不知道二氧化碳反应的提高是否会产生任何影响，这种影响只会随着树木的生长而显现出来。迄今为止，只有在意大利温泉进行的“自然”实验持续了这么长的时间。在这项特别的研究中，研究的是常绿橡树，它们被砍伐后开始从树桩再生(作为矮乔木)。靠近二氧化碳源的橡树最初生长得快得多，但它们现在并没有比附近的“对照”个体生长得快，这些“对照”个体在正常的环境二氧化碳水平下同时被切断。然而，由于它们在头几年从树桩上重新生长，所以高二氧化碳含量的树木比正常的二氧化碳含量区域要大得多。

从使用二氧化碳施肥研究的各种温带森林类型来看，总的结论基本上是“没有结论”。在一些实验中，有一个持久的反应，但在其他情况下，反应似乎消失了。在一些地区，这种反应主要发生在地上，而在另一些地区，这种反应发生在地下的根部。在一些地点，总增加初级生产力是几乎是全球性的

二氧化碳施肥模型可以预测，但响应的性质相当奇怪(例如，进入细根，而不是木材)。很难知道这样的结果是支持这些模型，还是反驳它们。此外，重要的是要记住，世界上还有许多森林类型尚未使用FACE实验进行研究，包括北方针叶树还有热带雨林。据我们所知，他们的反应可能完全不同。

8.8.2半沙漠和干燥的草地植被

一般预测，半沙漠和干燥草地植被对二氧化碳含量增加的反应尤其强烈，因为它受到水的限制。由于添加二氧化碳意味着植物可以更有效地利用水，这肯定会对它们产生巨大的促进作用。在一项使用二氧化碳施肥模型的研究中，Jerry Mellilo和他的同事预测，如果二氧化碳浓度达到200年前的两倍，世界半沙漠地区的初级生产力将增加50%到70%。这一数字远远超过了对湿地产量增长的预测生态系统类型比如世界上的森林，通常在20-25%左右。

实验证据是如何与这种对植物生长有很大促进作用的预测相匹配的在沙漠？可能是最现实的研究沙漠植被在美国西南部的内华达沙漠中进行了一项FACE实验，用一圈微型“塔”来匹配低矮的植被。这个实验使整个沙漠的二氧化碳浓度比“背景”水平提高了52%。在某些方面，C02施肥的地块(与正常C02水平的对照相比)的初始反应是戏剧性的，这与模型所预测的非常相似。光合作用大大增加了80-100%，沙漠植物通过蒸发消耗的水只有正常情况下每单位光合作用产量的一半左右。然而，奇怪的是，这并没有转化为最常见的两种沙漠灌木木酚油灌木(Larrea)和Ambrosia的芽或根生长率的任何增加。

然而，与此相反，在2倍二氧化碳浓度下生长的杂酚油灌木和牧豆树灌木的封闭室内实验显示，灌木的生长响应显著，生物量分别增加了69%和55%。露天实验和密闭实验有什么不同还不清楚!

一项闭室实验发现，当二氧化碳浓度增加时，栽培下的幼苗存活率增加干旱的条件，这是预期的，因为幼苗将能够更好地利用他们在根中获得的水。在另一项针对美国西南部各种半沙漠物种的短期室内实验中，在高二氧化碳浓度下，布特鲁阿草(Bouteloua)根系氮(N)和磷(P)的吸收率增加了一倍，而木酚灌木拉雷亚(Larrea)的氮吸收率则大幅下降——可能是由于竞争。因为养分对植物生长的限制被认为在沙漠中很重要，不同物种的这种不平等反应可能会给植物群落带来长期的变化。

封闭室内和自由空气施肥研究之间的结果不一致，以及不同物种之间的结果不一致，为半沙漠植被未来可能发生的情况呈现了一幅令人困惑的画面。人们可能会认为FACE现场的自由空气和相对不受干扰的社区更能代表随着环境二氧化碳的增加而实际发生的情况，尽管一些作者认为室内实验实际上有时比自由空气研究更有代表性。结果是，现在就有信心地说，即使是对美国西南部的沙漠灌木群落进行了最深入的研究，它们将如何应对二氧化碳的上升还为时过早，更不用说其他所有群落了沙漠地区世界的。

内华达沙漠FACE遗址的另一个有趣的观察是，非本地入侵草欺骗草(Bromus tectorum)对二氧化碳有反应，因此在湿润的年份，它的产量远远高于本地植物。欺骗草的入侵美国西南部沙漠已经发现火灾的频率大大增加，从75-100年的周期到4-7年的周期。这些火灾也比原生植被火灾严重得多，通常会导致原生灌木的损失。在二氧化碳增加的条件下，从灌木到草的进一步变化将对沙漠产生巨大影响水的循环以及野生动物栖息地，以及牧场的适宜性。

到目前为止，内华达州FACE实验的结果表明，沙漠灌木和湿润季节的草本植物，如诈草，在与厄尔尼诺事件相对应的偶尔湿润年份，对二氧化碳增加的反应尤其强烈。在更高的二氧化碳浓度下，生长速度的年际变化更大，这表明整个生态系统可能变得更加断断续续，因此，从这个意义上说，在未来的高二氧化碳浓度世界中，更像沙漠。

在一项来自以色列内盖夫沙漠(Negev desert)半沙漠环境的沙漠边缘物种的研究中，将这些物种丰富的冬季一年生草和草本植物组合移植到封闭的室内，对加倍的二氧化碳反应很少，但组织质量和物种优势度发生了显著变化。然而，这些变化仅仅是一种豆科植物(豌豆科的一种成员)反应的结果，它变得更加旺盛和丰富。如果这个特殊的物种没有被包括在内，整体的反应将是微不足道的。在这个系统中，大多数沙漠物种对二氧化碳普遍缺乏反应是相当出乎意料的，因为二氧化碳施肥模型预测了在沙漠中有特别强的影响干旱的植物．

在加利福尼亚半干旱的地中海型草原上进行的FACE实验同样打乱了模型的所有预期。从二氧化碳浓度增加的第一年到报告结果的第三年，植物的净初级生产力(增长率)没有显著提高。这在一系列的处理中都是正确的，其中一些涉及增加营养供应和水的供应以及二氧化碳。

8.8.3将C4植物在二氧化碳增加的世界里失去什么?

人们通常认为，使用更节水和C02高效的C4光合系统的植物(见框8.1)对升高的C02的反应比使用传统C3系统的植物弱。由于沙漠和半沙漠生态系统中C4物种的比例很高，相对于C3物种的增长，人们可能会认为这些物种在植被中的比例会下降。用竞争中生长的C4和C3物种所做的密闭实验通常支持这一观点。在美国西南部半沙漠物种的室内实验中，C4草Bouteloua的生物量增长仅为C3灌木杂酚油和牧豆树的一半(25%的增长)，这是可以预期的反应。然而，草也大大增加了它的氮含量，这似乎表明，尽管它是C4物种，但它的生长速度也比预期的要好。

在美国中部含有C4和C3植物混合物的半干旱草原上，二氧化碳的反应完全不像模型预测的那样。当在温室中研究含有C4和C3植物的完整草原草坪时，没有发现C3物种的更大响应预测，两种类型的响应大致相同。在草原上的露天室内进行的一项野外实验实际上显示了相反的趋势:最重要的C3草(Poa spp.)没有反应，但C4草原草的生长受到了显著的刺激!这种情况是否会“延续”到世界各地的其他草原和半沙漠等干燥环境是一个有争议的问题，但这些结果应该被视为预测的进一步不确定性翻译植被对二氧化碳的响应。

第8.1栏C4, C3和CAM植物

许多植物干旱的环境通过化学手段帮助气孔吸收二氧化碳，减少水分流失。这些被称为C4和CAM植物。

大多数植物被称为C3植物。它们把二氧化碳带到叶细胞中，叶细胞在同一细胞中处理整个光合作用反应。二氧化碳被固定在一个三碳链上(因此被命名为C3)，然后在同一个细胞中，光合作用的水分解部分提供了附着在碳上所需的氢。然后氢和碳在同一个细胞中结合，形成糖。C4和CAM植物有一点不同。

最直接的替代方法是在具有水果糖代谢或CAM系统的植物中，包括水果糖仙人掌家庭仙人掌科。这些植物在晚上凉爽的时候打开气孔蒸发损失低)，吸收二氧化碳并以化学方式储存。然后，光合细胞在白天通过光合作用释放储存的二氧化碳进行固定。储存化学品是一种有机酸;随着储存产物的积累，植物组织在夜间变酸，然后在白天变弱，因为它被释放出二氧化碳。CAM植物倾向于生活在最干旱的环境中。他们都是肉质植物叶多肉或茎多肉。除了发生在沙漠中，CAM还经常出现在生长在盐沼和海滨的植物中，这表明干旱对这些海滨植物是多么重要，因为土壤中的盐发挥渗透作用，阻止水被它们的根部吸收。

C4是一个不太明显的伎俩。在一天中，C4植物在其叶片组织外部的特殊“固定C02”细胞中捕获C02，并将其集中到叶片中心。外部的c02固定细胞也忙于光合作用，但它们只做了光合反应的一部分，即产生氧气的部分:2H20 ^ 4H + 02。H原子被储存在特殊的中间分子上，为以后形成糖做好了准备。

与此同时(如上所述)，这些细胞吸收二氧化碳，并将其固定为特殊的载体分子(由一个四碳链组成，因此被称为C4)，这些分子被移动到叶子的最深处，那里有其他同样进行光合作用的特殊细胞，但利用光能将储存的二氧化碳和储存的H结合成糖分子，这是植物想要的。

综上所述，在C4植物中，这一过程分为三个部分:在外层的光合细胞中:(1)吸收和固定H和co2(并产生氧气)。然后(2)H和C02被运输，(3)利用更多的阳光在叶片深处的其他光合细胞中转化为糖(图8.7)。

C3叶肉细胞C4叶肉细胞C4束鞘细胞

糖，淀粉糖，淀粉

C4acid

RuBP

RuBP

糖，淀粉糖，淀粉

图8.7。C4叶片中反应的顺序在“正常”的C3植物中，所有这些反应都发生在同一个细胞中。

为什么C4植物能做到这一切?在“传统的”C3植物中，气孔周围的光合细胞不断地进行光呼吸作用，这些细胞也在与大气交换二氧化碳。氧气在光合作用反应中纠缠在一起，“破坏”了固定碳的分子，碳必须被烧回二氧化碳，因为它不能被利用。这种破坏反应被称为光呼吸作用。光呼吸作用燃烧无用的副产物将二氧化碳吐回叶片内，许多二氧化碳分子在从气孔泄漏时再次丢失。为了弥补损失的二氧化碳，传统植物必须保持气孔开放更长时间。这就产生了问题:在一个干燥的环境在美国，植物需要避免打开气孔，因为它有死于干旱的风险。

另一方面，C4植物避免了光呼吸，因为它在叶子深处的特殊细胞中穿梭固定的碳，使最终的制糖反应发生，这些细胞不产生任何氧气(氧气是“破坏”反应的东西)。同时，高浓度的二氧化碳浓度也有助于抑制光呼吸。在气孔开放时间和水分流失方面，特殊的“C02收集”细胞可以吸收二氧化碳，而不通过光呼吸产生任何二氧化碳，这有助于确保最大的二氧化碳吸收效率(就像真空吸尘器一样)。因此，在C4植物中，气孔不需要打开很长时间来吸收一个单位的碳，而且——出于这个原因——水的利用更有效。因此，C4植物每单位时间每单位固定碳损失更少的水。这应该有助于它在干燥的环境中做得更好。

值得注意的是，由于光呼吸在温暖气候和高光强条件下发生得特别快(这会导致叶片温度升高)，C4系统也直接有利于避免浪费raybet雷竞技最新太阳能，而不考虑水量平衡。当然，干燥的环境也倾向于阳光和炎热，所以在这方面(避免水分流失，并允许有效利用高光强)，它们更有利于C4植物。

因此，毫不奇怪，C4植物往往在温暖、相当干燥的环境中最为丰富。C4系统在半干旱环境中的草类中尤其常见，例如北美大草原的西部和西南部(没有树木具有C4代谢)。C4丰度有一个从冷到暖，从湿到干的梯度。然而，这种模式并不总是像预期的那样。当然，人们应该看到C4植物完全主宰了最干旱的环境，沙漠和半沙漠?然而，在北美炎热的半沙漠地区，一种或多种C3植物(如杂酚灌木，Larrea tridentata)通常在植物群落中占主导地位。根据C3植物的一般生理特征，它们应该是最不适应高温的沙漠环境因为它们的水分效率比C4植物低，并且有更低的最适温度和较低的光合作用速率，C3植物在低光强度下也能达到最大响应。显然，还有其他一些我们不太了解的因素，可以促进植物的成功，这些植物对气候具有“错误的”光合系统。raybet雷竞技最新

考虑到C4植物如此有效地收集二氧化碳，它们不会从大气中二氧化碳浓度的增加中获得太多好处。因此，人们普遍预计，它们不会对二氧化碳含量更高的世界做出太大反应。事实上，它们可能最终会被淘汰，因为C3植物对二氧化碳受精的反应更好。可以预料，C4植物之所以不是到处都有，是因为维持这种复杂的光合系统是有“成本”的，在不真正需要光合系统的地方，它们在与C3植物的竞争中败给了C4植物。另一方面，如果气候因温室效应而变暖，光呼吸作raybet雷竞技最新用将会增加，C4植物可能仍然会发现自己受到这一因素的青睐，因为它们受到光呼吸作用的影响较小。

CAM植物对二氧化碳增加的反应甚至比C4植物更少，因为它们很擅长吸收二氧化碳，而且它们也在晚上吸收二氧化碳，因为它们不会因为蒸发而失去那么多水分。实验表明，它们基本上不会受到二氧化碳浓度翻倍或三倍的影响。与C4植物一样，随着二氧化碳浓度的增加，至少在自然界的某些情况下，它们可能会失去相对于C3植物的优势。

在干旱地区植物暴露于增加的二氧化碳中所注意到的其他影响中，似乎增加大气中的二氧化碳浓度可以减少盐度对植物生长的影响。这可以改善沙漠边缘地区的作物生长，这些地区往往有盐碱地，也许还可以增加自然沙漠植被的生产力和生物量。

从有限的关于沙漠和干旱地区植物对二氧化碳增加的反应的实验信息来看，大多数先见之见似乎在某种程度上得到了支持，在某种程度上受到了挑战。一些实验表明，无论是由于营养物质的限制，还是由于其天生的低生长速度，沙漠和半沙漠植物在生长速度和生物量方面可能很难对高二氧化碳做出反应。其他类似的生长研究表明，这些完全相同的物种对干旱也有强烈的反应杠杆式比长仪．在一些关于沙漠物种生长在一起的混合物的实验中，特定的植物“类型”甚至某些单独的物种对二氧化碳有不成比例的反应，它们显然任意地表现出非常大的反应，而周围的大多数其他物种几乎没有反应。总的来说，这些实验支持了一般的预期，即co2的增加将有利于C3植物比C4物种更强烈的反应，但来自草原物种的相互矛盾的结果为这一切增加了不确定性因素。在所有这些不同的实验中所看到的反应的特质数量似乎预测了二氧化碳对任何特定的影响干旱地区(或一般的干旱地区)是一个相当冒险的事情，因为它可能与详细的社区组合和其他当地因素(如土壤变化和草食性)有很大的不同。

另一个应该记住的因素是，许多在更潮湿的气候生物群落(例如，苔原和一些森林系统)进行了几年多的自由空气二氧化碳实验表明，二氧化碳对植物生长速度的影响有所下降甚至消失。raybet雷竞技最新目前还不清楚这在生物量和物种组成方面意味着什么，因为植物群落在长期内达到了大致的平衡。内华达沙漠的二氧化碳实验进行的时间没有其他FACE实验长，而且由于沙漠植物往往生长缓慢，生态系统在应对更高的二氧化碳水平时达到平衡所需的时间可能会更长。即使在干旱地区，通过提高二氧化碳浓度来提高生长速度(正如一些室内实验所表明的那样)，也不能确定这将在最初几年的增长之外转化为更大的植被生物量，因为养分短缺可能在一段时间后开始占主导地位。

继续阅读:高二氧化碳的世界是否更有利于C3物种而不是C4物种

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